生物化学(合工大)第十章脂类代谢

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1、第十章脂类代谢脂类概述脂肪的分解代谢脂肪的生物合成一、脂类概述1.概念脂类是脂肪和类脂的总称，它是有脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。2.分类脂肪真脂或中性脂肪（甘油三酯）类脂磷脂糖脂异戊二烯酯甾醇萜类甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂脑磷脂①贮藏物质/能量物质:脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。②提供给机体必需脂成分:（1）必需脂肪酸

2、亚油酸18碳脂肪酸，含两个不饱和键；亚麻酸18碳脂肪酸，含三个不饱和键；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四个不饱和键；（2）生物活性物质激素、胆固醇、维生素等。3.脂类的功能1g脂肪在体内彻底氧化供能约38KJ，而1g糖彻底氧化仅供销能16.7KJ。③生物体结构物质（1）作为细胞膜的主要成分:几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。（2）保护作用:脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。④用作药物：卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。二、脂肪的分解代谢1.脂肪的水解酯酶为限速酶!脂肪动员：

3、储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离的脂肪酸及甘油，并释入血以供其他组织氧化利用的过程。2.甘油的分解磷酸酯酶3.脂肪酸的氧化分解（β-氧化）①脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。②脂酰CoA的穿膜（脂酰CoA进入线粒体）脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。酯酰肉碱穿梭系统肉毒碱脂酰CoA转移酶Ⅱ肉毒碱脂酰CoA转移酶Ⅰ(限速酶)移

4、位酶③脂肪酸的β氧化长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的，每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA，再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水，并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的β氧化反应过程如下：（1）脱氢脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其α和β碳原子上脱氢，生成△2反烯脂酰CoA，该脱氢反应的辅基为FAD。（2）加水（水合反应）△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。（3）脱氢L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β

5、-酮脂酰CoA，该反应的辅酶为NAD+。（4）硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。氧化的生化历程乙酰CoAFADFADH2NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰CoA脱氢酶脂酰CoAβ-烯脂酰CoA水化酶β-羟脂酰CoA脱氢酶β-酮酯酰CoA硫解酶RCHOHCH2CO~ScoARCOCH2CO-SCoARCH=CH-CO-SCoA+CH3CO~SCoAR-CO~ScoAH2OCoASHTCA乙酰CoA乙酰CoA乙酰CoAATPH20呼吸链H20呼吸链乙酰CoA乙酰CoA乙酰

6、CoA乙酰CoA脂肪酸β-氧化作用小结:（1）脂肪酸β-氧化时仅需活化一次，消耗1个ATP的两个高能键，生成脂酰CoA。（2）长链脂肪酸由线粒体外的脂酰CoA合成酶活化，经肉碱运到线粒内；中、短链脂肪酸直接进入线粒体，由线粒体内的脂酰CoA合成酶活化。（3）β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤。(4)脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化，则需要作（n/2－1）次循环才能完全分解为n/2个乙酰CoA，产生n/2-1个NADH和n/2-1个FADH2；生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放

7、能量，而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。至此可以生成的ATP数量为：以软脂酸（16C）为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数：4.脂肪酸的其它氧化分解方式1)奇数碳原子脂肪酸的分解丙酰CoA有两条代谢途径:①羧化:丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA。动物体内存在这条途径，因此，在动物肝脏中奇数碳脂肪酸最终能够异生为糖。②脱羧:丙酰CoA转化成乙酰CoA，进入TCA。植物、微生物中较普遍。2）脂肪酸的α-氧化（不需活化，直接氧化游离脂肪酸）RCH2COOH→RCOOH+CO2对于降解支链脂肪酸、奇数碳脂