生物种及其变异与进化

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1、第二部分种群生态学（二）Populationecology李云凯5.生物种及其变异与进化4种群及其基本特征5生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6 生活史对策7种内与种间关系5.生物种及其变异与进化对种群的遗传结构、进化机制和物种形成的研究是紧密结合种群遗传学的当前种群生态学研究的另一主要方面。种内个体的基因型（决定特定性状的同源染色体上的基因组合称为基因型）和表现型（具有特定基因型的个体，在一定环境条件下所表现出来的形状特征的总和）的构成及其代间传递过程中发生的变化，反映了种群的质的特征，并与其数量动态密切相关。5.生物种及其变异与

2、进化4种群及其基本特征5生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6 生活史对策7种内与种间关系5.1生物种（Species）的概念林奈物种：形态相似，可自由交配，产生可育后代。物种是不变的、独立的，种间无亲缘关系。达尔文物种：物种是可变的，种间有亲缘关系。人为划分的分类单位。现代：具有形态相似性与遗传相似性的种群。种内形态和遗传相似性大于种间的相似性，承认种间和种内都存在差异。Mayer(1982)提出，物种是由许多群体组成的生殖单元（在自然界与其它单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。5.1生物种（Species）的概念生殖

3、隔离是生态学（生物学）对物种进行区分的可靠标准，但分类学、古生物学需要其他可行的标准。5.1生物种（Species）的概念生物种的特点：①生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。②物种是一个可随时间改变的个体的集合。③物种是生态系统中的功能单位。5.生物种及其变异与进化4种群及其基本特征5生物种及其变异与进化5.1生物种的概念5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6 生活史对策7种内与种间关系5.2.1基因、基因库和基因频率基因(gene)：基因是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因是

4、成对结构，由两个等位基因构成（种群中可能有两对以上），每一等位基因来自一条同源染色体。两个等位基因如果相同为纯合的，不同为杂合的，杂合的基因可以共显性，更多的是仅一个基因为显性，另一个为隐性。基因库(genepool)：种群内所有个体基因的总和构成基因库。如果染色体一个座位上有两对或多对等位基因，则基因库是多型的、表现型是多态的。5.2.1基因、基因库和基因频率哈代－魏伯格定律(Hardy-Weinberglaw)是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。

5、5.2.2变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.1变异变异是自然选择、进化的基础，也是进化的结果。种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表现型的数量性状的变异。5.2.2变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.2自然选择种群中不同基因型的适合度W不同，各基因型的适合度除以其中最大的适合度即为相对适合度。相对适合度的极差即为选择系数（selectivecoefficient），选择系数越大，自然选择强度越大。5.2.2变异、自然选择和遗传漂变5.2.2.3遗传漂变遗传漂变由于某种随机因素，某一等位基因的频率在群体（尤其是在小群体）中出现世代传递的波动现象称

6、为遗传漂变（geneticdrift)。遗传漂变的强度决定于种群大小，用1/N作为遗传漂变的指标。种群数量越大，遗传漂变越弱。自然选择和遗传漂变是两种进化动力，如果其中一个强度是另一个的10倍以上，一般可忽略另一个的作用。自然选择遗传漂变进化动力学说中性说：认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然选择。强调，突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。筛选选择说：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的综合作用。认为多数突变是有害或中性的，有益的很少，自然选择使有害的突变减少或消失，允许其它

7、的存在。平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。5.2.3遗传瓶颈和建立者效应许多生物,特别是动物进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。因此，后代基因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的遗传瓶颈,叫做瓶颈效应。北方象海豹：19世纪90年代因过捕数量降到20头，现在又增长到了30000头，但遗传变异水平很低。建立者效应：一个大种群中部分个体迁移到另一个地区,并且与原来的种群相隔离。这些个体建立的新种群,其