生物细胞第六章内膜系统

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1、INTRACELLULARCOMPARTMENTANDPROTEINSSORTING第六章细胞内功能区隔与蛋白质分选第一节蛋白质分选的基本原理第二节膜泡运输第三节内质网第四节高尔基体第五节溶酶体与过氧化物酶体本章内容提要定义：结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构称为细胞内膜系统。功能：区隔化；增加表面积。系统发生上内膜起源于质膜的内陷和内共生。个体发生上内膜来源于原有内膜系统的分裂，具有epigenetic的特性。第一节蛋白质分选的基本原理细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面：其一是蛋白质中包含特殊的信号序列（si

2、gnalsequence）。其二是细胞器上具特定的信号识别装置（分选受体，sortingreceptor）。一、蛋白质分选信号①信号序列（signalsequence）：引导蛋白质定向转移的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，对所引导的蛋白质没有特异性要求。②信号斑（signalpatch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。signalsequenceandsignalpatch二、蛋白质分选运输机制1、门控运输（gatedtransport）：如通过核孔复合体的运输。2、跨膜运输（transmembr

3、anetransport）：蛋白质通过跨膜通道进入目的细胞器。3、膜泡运输（vesiculartransport）：蛋白质在内质网或高尔基体中被包装成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。第二节胞内膜泡运输内膜系统之间的物质传递常通过膜泡运输进行。多数运输小泡在膜的特定区域以出芽的方式产生。表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被（coat）。衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。衣被小泡在细胞内沿微管或微丝运输。与膜泡运输有关的马达蛋白有3类，在这些马达蛋白的牵引下，可将膜泡运到特定的区域。动力蛋白（dynein），趋向微管负端；驱动蛋白（kinesin），趋向微管

4、正端；肌球蛋白（myosin），趋向微丝的正极。一、衣被类型已知三类：笼形蛋白（clathrin）COPICOPII主要作用：选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；如同模具一样决定运输小泡的外部特征。三种衣被小泡的功能衣被类型GTP酶组成与衔接蛋白运输方向clathrinARFClathrin重链与轻链，AP2质膜→内体Clathrin重链与轻链，AP1高尔基体→内体Clathrin重链与轻链，AP3高尔基体→溶酶体，植物液泡COPIARFCOPαββ’γδεζ高尔基体→内质网COPIISar1Sec23/Sec24复合体，Sec13/31复合体，Sec16内

5、质网→高尔基体（一）笼形蛋白衣被小泡运输途径：质膜→内体；高尔基体→内体；高尔基体→溶酶体、植物液泡。衣被结构：3重链、3轻链，形如triskelion。clathrin的曲臂交织在一起，形成5边形网孔的笼子。衔接蛋白：连接衣被与受体。ClathrincoatedvesiclesDeep-etchviewofatypicalclathrinlatticeSelectivetransportbyclathrincoatedvesicles当衣被小泡形成时，可溶性蛋白dynamin聚集成一圈围绕在芽的柄部，使柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），导致膜融合，pinch

6、off衣被小泡。（二）COPI衣被小泡功能：回收、转运内质网逃逸蛋白（escapedproteins）返回内质网；也可介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。组成：由7种蛋白组成。回收信号：Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）。COPIVesiclesCopIandIIVesiclesLys-Asp-Glu-Leu（KDEL）（三）COPⅡ衣被小泡介导内质网到高尔基体的物质运输。形成于内质网出口位点，该处无核糖体。主要亚基：Sar1GTP、Sec23/Sec24、Sec13/Sec31。多数跨膜蛋白直接与COPII结合，少数跨膜蛋白和多数可溶性蛋白通过受体与COP

7、II结合。分选信号：位于跨膜蛋白胞质面，形式多样，常包含双酸性基序[DE]X[DE]，如Asp-X-Glu。COPIIVesiclesCOPIICoatedvesicle二、衣被形成衣被召集GTP酶：为G蛋白，活化状态可引起衣被蛋白聚集，包括ARF和SAR1。存在于细胞质，激活后转位到膜上。ARF：参与clathrin和COPI衣被的形成。SAR1：参与COPII衣被的形成。ER上形成COPII小泡时，SAR1交换GDP/GTP而激活。激活的SAR1暴露出脂肪酸链尾巴，插入ER膜，促进衣被蛋白的核化和组装。SAR1可激活磷脂酶D，将一些磷脂水解，使衣被蛋白牢固地