第十八章_蛋白质的合成与运转--王镜岩《生物化学》第三版笔记(完美打印版)

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1、第十八章蛋白质的合成与运转第一节概述一、遗传密码（一）定义：密码子、遗传密码字典（二）基本特性叮无标点：是连续阅读的，若插入或删除一个碱基，会使以后的读码发生错误，称为移码。回一般不重叠：只有少数基因的遗传密码是重叠的。叮简并性：多数氨基酸有几个不同的密码子，只有色氨酸和甲硫氨酸仅一个密码子。编码相同氨基酸的密码子称为同义密码子。简并性可减少有害突变，也使DNA的碱基组成有较大的变化余地，在物种的稳定性上起一定作用。可摆动性：密码子的专一性主要由头两位碱基决定，第三位不重要，称为摆动性。反密码子上的I可与U、A、C配对，G可与U配对。5^UAG,UAA,UGA不编码氨基酸，作为终

2、止密码子，只能被肽链释放因子识别。AUG是起始密码子。叮通用性：在各种生物中几乎完全通用，但发现线粒体有所不同，如人线粒体中UGA编码色氨酸。二、核糖体（一）结构日核糖体RNA：有很多双螺旋区，16S在识别起始位点中起重要作用。叮核糖体蛋白：多数为纤维状，极少数球状。叮结构模型：椭圆球状，两亚基结合面上有较大空隙，蛋白质的合成在此进行。大亚基上有两个转运RNA位点：氨酰基位点（A）和肽酰基位点（P）,还有一个水解GTP的位点。两个亚基的接触面上有信使RNA结合位点，核糖体上还有许多蛋白因子结合位点。（二）多核糖体：由一个信使RNA与一些单个核糖体结合而成，呈念珠状。这样可以同时合

3、成许多肽链，提高了翻译的效率。6个以上的多核糖体具有稳定的结构。第二节翻译的过程一、准备（一）肽链的合成是由氨基端向竣基端进行的，速度很快，大肠杆菌每秒可聚合20个氨基酸。信使RNA是从亍向3，翻译的。（二）氨基酸的活化：由氨酰tRNA合成酶催化，分两步：日形成氨基酸-AMP-酶复合物：氨基酸的竣基与5，磷酸形成高能酸肝键而活化。叮转移：氨基酸转移到转运RNA3'末端，与3，或2，经基结合。总反应为：氨基酸+tRNA+ATP=氨酰tRNA+AMP+PPi此酶专一性很高，只作用于L-氨基酸，每种氨基酸都有一个专一的酶。酶有校对机制，一方面对转运RNA有专一性，另一方面还有水解位点，

4、可水解错误酰化的氨基酸。（三）转运RNA的作用：起接头作用，根据密码子决定氨基酸的去向。转运RNA反密码子的某些突变可抵销一些有害突变，称为校正突变。二、肽链合成的起始（一）起始信号：起始密码子是AUG,其上游约10个核昔酸处有一段富含嗥吟的序列，可与16SrRNA的3，端互补，与起始有关。（二）起始复合物的形成：匸］起始氨基酸：是N-甲酰甲硫氨酸，其转运RNA也有所不同，称为tRNAf,与甲硫氨酸结合后被甲酰化酶以甲酰四氢叶酸甲基化，生成fMet-tRNAfo2J30S起始复合物：信使RNA先与小亚基结合，在起始因子3（IF3）的参与下形成mRNA-30S-IF3复合物，然后在

5、IF1和IF2参与下与fMet-tRNAf和GTP结合，并释放IF3,形成30S起始复合物。叮30S起始复合物与大亚基结合，水解GTP,释放IF1和IF2,形成70S起始复合物。此时转运RNA占据肽酰位点，空着的氨酰位点可接受另一个转运RNA,为肽链延长作好了准备。三、肽链的延伸（一）转运RNA进入氨酰位点：需ATP和两种延伸因子参加。EFTu与GTP结合，再与转运RNA形成复合物，才能与起始复合物结合。然后释放出EFTu-GDP,与EFTs和GTP反应，重新生成EFTu-GTP,参加下一轮反应。EFTu水解GTP前后构象不同，错误的转运RNA会离去，而正确的则与两种状态都有强相

6、互作用。EFTu-GDP离去之前不能形成肽键，它停留的时间越长，错误的转运RNA被排除的几率越大。这是翻译的限速步骤。（二）肽键的形成：肽酰基转移到氨酰位点，同时形成肽键。需大亚基上的肽酰转移酶和钾离子参加。肽酰位点的转运RNA成为空的。嗥吟霉素的结构与氨酰tRNA类似，可形成肽酰嗥吟霉素，易脱落，使合成中断。（三）移位：指核糖体沿信使RNA移动一个密码子。原肽酰位点的转运RNA离开，肽酰tRNA进入肽酰位点。需GTP和延伸因子G（EFG）,也叫移位酶。GTP的水解使EFG释放出来。延伸与移位是两个分离的独立过程。四、终止（一）终止信号的识别：有三种蛋白因子：RF1识别UAA、U

7、AG,RF2识别UAA、UGA。RF3协助肽链释放。（二）肽链释放：释放因子使肽酰转移酶水解并释放转运RNA,然后核糖体离开，IF3使核糖体解离，并与小亚基结合，以防重新聚合。五、真核生物的合成（一）核糖体：更大，为60S和40S。（二）起始氨基酸：是甲硫氨酸，但其转运RNA无T屮C序列。（三）起始信号：密码子为AUG,无富含嗥吟的序列。因为是单顺反子，只有一个起点，所以小亚基先与帽子结合，向3，端移动寻找即可。（四）起始复合物：80S,起始因子（elF）有多种。需GTP和ATP