植物的逆境生理第11章

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1、第十一章植物的逆境生理影响植物生长发育的各种环境因子示意图11.1.1逆境与植物的抗逆性逆境（environmentalstress）：指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫(stress)。根据环境的种类，逆境可分为生物逆境（bioticstress）和理化因素逆境，又称非生物逆境(abioticstress)逆境生理（stressphysiology）是指植物在逆境下的生理反应。理化因素水分的淹涝灾害干旱(土壤、大气及生理干旱)温度的低温冷害冻害高温热害除草剂、化肥的副作用化学的盐碱土危害大气、

2、水体、土壤污染等红外、紫外光伤害可见光照射(过强或过弱)离子辐射(α、β、γ、X射线)辐射性的风、雷、电、磁等雪、雹、冰物理的病害杂草虫害生物因素(感染与竞争)逆境植物对逆境的适应植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫植物的适应性(stressresistance)：植物自身对逆境的适应能力。植物对逆境的适应方式分为避逆性（stressescape）和抗逆性(stressresistance)两个方面。植物的各种适应性避逆性（stressescape）是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成其

3、生活史。耐逆性（stresstolerance）是指植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。碱蓬瓦松御逆性（stressavoidance）指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。适应（adaptation）：适应是指植物在形态结构和功能方面获得了可遗传的改变，从而增加了对逆境的抗性，如冰叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由C3途径变成CAM途径，并产生囊泡等结构。驯化（acclimation）：指植物个

4、体在生理生化方面获得不可遗传的改变。如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓度增加的培养基上，经过几十代继代培养后，可以在1%以上的NaCl培养基上生长，而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的植株还是不抗盐。抗性锻炼（hardening）植物对某一逆境的驯化过程。应该指出，植物对逆境的适应性的强弱取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和植物自身的遗传特性。11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化逆境协迫下植物的形态结构变化：干旱叶片和嫩茎萎焉淹水叶片黄化、枯干，根系褐变甚至腐烂高温叶片変褐出现死斑、树皮开裂病原菌浸染叶片出

5、现病斑11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化逆境协迫下植物的代谢变化：1.逆境与植物的水分代谢Levitt(1980)干旱水分胁迫冰冻→胞间结冰盐渍→土壤水势下降高温→蒸腾强烈膜损伤2.光合作用下降各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：气孔关闭光合酶活性下降CO2供应减少细胞膜结构破坏3.呼吸作用的变化①呼吸速率降低（冻害、热害）②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA途径减弱，PPP途径相对加强4.物质代谢的变化物质合成＜物质分解合成酶活性＜水解酶活性11.1.3植

6、物对逆境的生理适应1.生物膜抗逆性生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，遭受逆境时，质膜透性增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。膜脂中脂肪酸碳链越长，脂膜相变温度越高，碳链长度相同时不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低，抗冷性越强。膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜脂中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。饱和脂肪酸和抗热、抗旱性密切有关。膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强

7、。2.渗透调节与抗逆性水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节(osmoregulation/osmoticadjustment)。渗透调节是在细胞水平上通过合成和吸收积累对细胞无害的溶质，来维持细胞的正常膨压，从而维持原有的生理过程，如气孔开放、细胞伸长、植株生长以及其他一些生理生化过程。渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。(1)无机离子逆境下细胞内常常累

8、积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。(2)脯氨酸脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可