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1、第四章基因的作用及其与环境的关系第一节环境的影响和基因的表型效应一、基因型和表型就整体而言,基因是指生物体遗传组成的总和,是性状得以表现的内在物质基础，表型是指生物表现出来的所有性状的总和,是基因型和内外环境条件相互作用的表现，在遗传学中,不可能去分析生物体全部基因型和全部表型,一般只研究个别或少数性状，基因型和表型之间远远不是“一对一”的。生物的各种性状之所以得以表现,首先要有基因型作为物质基础,但其在生长发育过程中,基因得以表现还必须在一定的环境条件下才能实现，这种条件包括外界条件和内部条件,即基因之间相互作用。表现型=基因型+环境不仅
2、环境条件的影响可以改变基因的表型效应（生长发育必须在一定条件下才能实现）,而且基因与基因间的相互关系也是多种多样的。我们已经知道,不同的基因型,可以表现为不同的表现型，而同一基因型在不同内外环境条件下,其表型也可能不一样。基因型→表现型（从遗传的可能性到性状表现的现实性，中间要经历个体发育，要受到环境的影响）即：基因型+环境→表现型提出两个问题：1、表现型相同，基因型一定相同吗？（不一定。如；RRRr）2、基因型相同，表现型一定相同吗？（做不同的分析）举例：玉米的白化苗，A--遮光。基因型AA或Aa只是决定形成叶绿体的必要条件,否则aa不能
3、形成但不是充分条件。（1）在相同的环境条件下，基因型相同，表现型一定相同。（2）在不同的环境条件下，基因型虽然相同，表现型不一定相同。如：AA或Aa+阳光→绿色玉米苗AA或Aa+闭光→白化玉米苗再如兔子脂肪的颜色Y---白色脂肪y---黄色脂肪yy+含黄色素食物→黄色脂肪yy+不含黄色素食物→白色脂肪水毛莨同一植物在水下的叶子叶形深裂,而呈丝状，水上的叶子则是正常的扁平叶。所以，同一基因型在不同的基因型对环境条件的反应是不一样的,这种反应有一定的范围。1、反应规范（reactionnorm）基因型对环境反应的幅度说明：(1)基因型决定着个体
4、对这种或那种环境条件的反应。(2)反应规范有一定的范围。(3)不同生物基因型的反应规范的宽窄不同。质量性状：窄有些基因的表达很一致,有些基因的表型效应各有变化,这种变化有时由于环境因子的变动,或其他基因的影响,有时找不到原因，个体间基因表达的变化程度称为表现度。2、表现度（expressivity）是指某一特定的基因型在不同个体间的表现程度。人类中成骨不全是显性遗传病,杂合体患者可以同时有多发性骨折,蓝色巩膜和耳聋等病状,也可只有其中一种或两种临床表现,所以这个基因的表现度很不一致。造成表现度不一致的原因既可能是由于环境因子的影响又可能是由
5、于个体内其他基因的影响，这些基因能改变另一基因的表型效应,称为修饰基因，如香豌豆有一隐性基因d影响花冠的颜色，修饰基因的作用与环境条件的作用在本质上也有相似之处,因为修饰基因所起的作用也无非是造成一定的细胞内部环境,而环境条件影响基因效应,也必须通过造成一定的细胞内部条件来实现。3、外显率（penetrancc）某一基因型个体显示的预期表型在该基因型群体中所占的百分数，由于修饰基因的存在,或者外界因素的影响,使有关基因的预期性状没有表达出来，这时我们就可以说这个基因的外显率降低,如某个显性基因的效应总是表达出来,外显率是100%,但某些基因
6、的外显率要低些。如黑腹果蝇隐性间断翅脉基因i的外显率不全,只有90%（i/i）10%是野生型。9环境条件的作用和基因的作用有一重要区别,都可在一定范围内变动，但遗传型变异是能够遗传的,环境引起的变异是不能遗传的。4、表型模写（Phenocopy）环境改变所引起的表型改变,有时与由另一种基因引起的表型变化很相似,这种现象叫做表型模写。如把残翅果蝇的幼虫在高温下饲养,以后发育成的翅接近于野生型，人类隐性遗传病,短肢畸形,臂和腿部部分缺失,但正常个体也会出现短肢畸形,正常个体摸写了突变型的表型，这是由于妊娠3～5周时服用称为反应停的安眠药所致。研
7、究表型模写的意义：(1)什么时候处理,引起表型改变,可推知基因发生作用的时期；(2)什么物理、化学条件,引起哪类表型改变,可推知基因是怎样在起作用的。5、反应规范、表现度、外显率、表型模写的关系.(1)都是指同一种基因型受环境条件的影响的表现，都在一定程度上反映了基因型、环境对表型的影响；(2)反应规范是指同一种基因型在不同环境条件不,表型变化的范围，着重于表型的种类,表型集合,环境是可知的；(3)表现度是指特定基因型在不同个体间对它控制的性状的表现程度，是对群体而言的,环境：不能人为控制,性状：同一性状同一种表型,只不过表现程度的差别；(
8、4)外显率：是指某一基因型的个体显示预期表型的比率，环境：不可控制的群体，性状：表现或不表现,有明显的界线。(5)表型模写：一种基因型受环境的影响和另一种基因的表型相似。环境是确
