心肌细胞Ca 的振荡斑图

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1、2+心肌细胞Ca的振荡斑图尹克华李悦禇杨北京大学化学与分子工程学院包玮Schoolofphysics,PekingUniversity一、化学震荡反应理论：在给定条件下的反应系统，开始反应后逐步积累了某种产物或中间体（如自由基），这些产物具催化功能，使反应经过一段时间诱导期出现反应大大加速的现象，这种作用叫做自催化反应（autocatalysis）。简单的自催化反应，常包含三个连续的动力学步骤，例如：A→B+C(1)A+B→AB(2)AB→2B+C(3)在式（1）中反应物A缓慢的分解为B和C，产物中B具有催化功能，与反应物A络合，如式（2）所示。然后，AB络合体在分解为产物C，同时释放出B

2、来如反应（3）所示。在反应过程中，一旦有B生成，反应就自动加速。自催化反应多见于均相催化，其特征之一就是存在初始的诱导期。自催化反应耦合上相同机理的自抑制反应，并且在开放反应器不断补充初始反应物的条件下，可以形成某些物质的时间或者时空的周期性变化，即化学振荡反应（Chemicaloscillation），而化学振荡反应的必要条件之一就是存在自催化反应。2+自从1958年Belousov首次报道，在以Ce离子作催化剂时，柠檬酸被HBrO3氧化可呈现化学振荡现象之后，Zhabotinskii等人已经报道了有些反应系统可呈现空间有序。在这之后，又发现了一批溴酸盐的类似反应。由于历史上的原因，人们

3、将此类反应统称为B-Z反应，它们都是自催化反应。振荡现象在生物化学中有许多例子，如心脏的节律的跳动；在新陈代谢中占据重要地位的糖酵解反应中，许多中间化合物和酶的浓度都是随时间周期性变化的。所谓生物钟（biologicalbell）也是一种生物振荡现象。很多生化反应中的正反馈或负反馈调控现象，从机理上，都可以归入化学振荡反应理论的范畴。二、斑图动力学：生物的有序不仅表现在时间上，更表现在空间特性上，例如许多树叶的形状、蝴蝶翅膀上的花纹，动物皮毛上等呈现出来的很漂亮的规则图案，这些都无法用Boltzmann的有序原理来解释，甚至说是背道而驰的因为生物系统似乎在不断的趋于有序的过程中。这引起了物

4、理学家和化学家的广泛兴趣，从而促成了非线性科学中的斑图动力学的诞生。这其中Prigogine学派对非平衡态统计做出了巨大贡献，他们把这种在开放和远离平衡态的条件下，与外界交换物质和能量的过程，通过采用适当的有序结构来消耗环境传递的能量与物质叫做耗散过程（dissipativeprocess）,把在耗散过程中以内部非线性动力学机制来形成和维持宏观时空有序结构称之为耗散结构（dissipativestructure）。斑图动力学就是专门研究具体系统耗散结构及其所形成的时空有序结构的学科。1图0、斑马鱼卵细胞的Ca2+版图，及几种有序分形结构三、心肌细胞的钙信号钙离子是一种重要的信使物质，广泛存

5、在各类生物体中，并对各种各样的细胞活动发挥着重要的调节作用。除了肌肉收缩和神经递质释放这两个明显的例子外，还有其他很多过程受钙离子调控，包括突触可塑性、细胞增殖以及细胞凋亡等等。与各种不同的调控功能相适应，不同生物和不同细胞进化出了多种多样的钙离子调控机制：一些细胞中能够产生快速的高度局部化钙信号，一些细胞中则产生长时程的全细胞的钙升高[1]。作为一种简单的无机离子，钙离子既不能被合成，也不能被降解，因而细胞只能通过对钙离子的转运来完成对其浓度的有效控制。一般来说，细胞外液（即组织液、血液等）中的钙离子浓度大约在2mM左-7右，而胞质内的钙离子浓度只有10M左右，所以，胞外溶液成为大多数细

6、胞主要的钙离子来源。与钙离子的转运相适应，细胞膜上存在多种钙离子通道和离子转运体（如图1所示）。电压依赖性的或配体门控的钙通道是钙离子进入可兴奋细胞的主要途径，而胞内钙离子的逆浓度梯度的排除则主要依赖于钠钙交换+2+2+体（Na-Caexchanger,NCX）和质膜钙泵（PlasmembraneCa-ATPase,PMCA）。除了胞外来源，细胞内的细胞器作为密闭的膜结构也能参与调节细胞的钙信号，在有的细胞中甚至发挥主要作用，其中内质网（Endoplasmicreticulum,ER.在肌细胞中称肌质网，SacoplasmicReticulum,SR）2+的作用最不容忽视。ER膜上有大量钙

7、泵（SacoplasmicorEndoplasmicreticulumCa-ATPase,SERCA），可以将胞质内的钙离子转运到ER内，ER内的钙离子浓度一般认为将近mM级。ER主要通过两种离子通道释放钙离子，即三磷酸肌醇受体（Inositol(1,4,5)-Trisphosphate,(IP3)Receptor,IP3R）和Ryanodine受体（RyanodineReceptor,RyR）。RyR主要分布在肌肉细胞