生物氧化-电子传递和氧化磷酸化作用

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1、第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用(Biologicaloxidation——electrontransportandoxidativephosphorylation)一、氧化-还原电势二、电子传递和氧化呼吸链三、氧化磷酸化作用一、氧化-还原电势能斯特方程两个电极组成电池的电动势F:法拉弟常数96.5kj/V·mol反应物和产物浓度与电动势的关系式对于一个氧化还原反应aAr+bBocAo+dBr氧化还原反应的ε判据对于氧化还原反应来说,反应可以自发进行,是反应进行的限度。如果已知两个氧还电对的标准电极电势,可以根据ΔG0’=-nFΔE0’计

2、算出该反应的标准自由能变化值。二、电子传递和氧化磷酸化柠檬酸循环及其它降解代谢途径产生还原型辅酶,包括NADH和FADH2,将其携带的电子经过电子传递,最终交给分子O2,形成H2O。在电子传递过程中释放出大量的自由能,这些自由能被用来推动ATP的合成。在呼吸电子传递链中,总反应式为NADH+H++1/2O2→NAD++H2OΔG0’=-220.07kj/molFADH2+1/2O2→FAD+H2OΔG0’=-181.58kj/mol线粒体结构图柠檬酸循环在线粒体基质中进行,电子传递和氧化磷酸化在线粒体内膜上进行。还原型辅酶中的能量在糖酵解和柠檬酸循环

3、中,1分子葡萄糖完全氧化可以生成10个NADH和2个FADH2,它们氧化后可以释放出的自由能为kj/mol1分子葡萄糖完全氧化释放的自由能为2870.23kj/mol还原型辅酶中贮存的能量比例为(2563.86/2870.23)×100%=89.3%电子传递的方向在电子传递链中,有一系列电子传递体,这些电子传递体的排列顺序是根据它们的电极电位决定的。电子由电极电位低的氧还电对中的还原态电子传递体传向电极电位高的氧还电对中的氧化态电子传递体。电子传递形成跨膜的质子梯度在电子传递过程中,还伴随有H+从线粒体内膜的基质侧,向内膜的外侧运输,结果造成跨线粒体

4、内膜的质子梯度,这样在膜内外既造成质子的浓度梯度,又造成电势梯度,这种电化学势梯度贮存有能量,当质子由膜的外侧向内侧运动时,推动ATP合成。电子传递链呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成,在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复合体,分别为NADH-Q还原酶(NADH-Qreductase)琥珀酸-Q还原酶(succinate-Qreductase)细胞色素还原酶(cytochromereductase)细胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)电子传递链标准氧还电势、自由能变化和ATP形成部位示意图上半图下半图ProteinComple

5、xesoftheMitochondrialElectron-TransportChainComplexMass(kD)Sub-unitsProstheticGroupBindingSitefor:NADH-UQreductase850>30FMNFe-SNADH(matrixside)UQ(lipidcore)Succinate-UQreductase1404FADFe-SSuccinate(matrixside)UQ(lipidcore)UQ-Cytcreductase24811HemebLHemebHHemec1Fe-SCytc(intermem

6、branespaceside)Cytochromecoxidase162>10HemeaHemea3CuACuBCytc(intermembranespaceside)电子传递链各个成员1.NADH-Q还原酶NADH-Q还原酶又称为NADH脱氢酶,简称为复合体Ⅰ。该酶含有FMN辅基和Fe-S聚簇,催化反应时,先将NADH的电子传递到FMN上,再传给Fe-S聚簇,最后传给辅酶Q。Fe-S聚簇有几种类型,含有Fe-S聚簇的蛋白质称为铁硫蛋白,又称为非血红素铁蛋白。Fe-S聚簇通过其中的Fe2+和Fe3+的变化来传递电子。三种类型的Fe-SclusterF

7、eFe2-S2Fe4-S4半胱氨酸的巯基硫NADH-Q还原酶催化的电子传递每传递2个电子,可驱动4个H+从膜内侧运到膜外侧。电子传递链各个成员2.辅酶Q辅酶Q(CoenzymeQ)又称泛醌(ubiquinone),有时简称为Q或UQ,是一种脂溶性物质,它可以接受1个电子还原成半醌中间体,再接受1个电子还原成对苯二酚形式。由于其脂溶性强,可以在线粒体内膜中扩散。它有一个长长的碳氢侧链,哺乳动物中最常见的是具有10个异戊二烯单位的侧链,简写为Q10,在非哺乳动物中这个侧链可能只有6~8个异戊二烯单位。辅酶Q的结构和氧化还原态辅酶Q的space-filli

8、ng模型电子传递链各个成员3.琥珀酸-Q还原酶琥珀酸-Q还原酶又称为复合体Ⅱ,完整的此酶包括柠檬酸循环中的琥

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