生物化学-细胞核主要版本

《生物化学-细胞核主要版本》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。

1、第八章细胞核(nucleus)（2学时）细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，它是基因复制、RNA转录的中心，是细胞生命活动的控制中心。细胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不同而有很大变化。核的大小依物种不同而变化，直径为1-20微米不等。细胞核的结构组成：核被膜(nuclearenvelope)与核孔复合体(NPC）染色质（chromatin）核仁(nucleolus)核基质1第一节核被膜与核孔复合体核被膜(nuclearenvelope)核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）2核被膜电镜下，核被膜由内外两层平行但不连续的单位膜构成。结构组成：外核膜（oute

2、rnuclearmembrane），附有核糖体颗粒，常与rER相通连。内核膜（innernuclearmembrane），有特有的蛋白成份（如核纤层蛋白B受体），内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，即核纤层（nuclearlamina），可支持核膜。核周间隙（perinuclearspace）核孔（nuclearpore）和核孔复合体核被膜的功能：构成核、质之间的天然选择性屏障避免生命活动的彼此干扰保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤核质之间的物质交换与信息交流核被膜在细胞有丝分裂过程中有规律地解体与重建3核被膜在细胞在有丝分裂中有规律地解体与重建新核膜来自旧核膜。核被膜的去组装是

3、非随机的，具有区域特异性（domain-specific）。以非洲爪蟾卵提取物为基础的非细胞核装配体系提供了实验模型。核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。4核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）●结构模型●核孔复合体成份的研究●核孔复合体的功能：5结构模型fish-trap模型从横向上看，核孔复合体由周边向核孔中心依次可分为环、辐、栓三种结构亚单位；从纵向上看，核孔复合体由核外（胞质面）向核内（核质面）依次可分为胞质环、辐（十栓）、核质环三种结构亚单位，形成“三明治”式的结构。胞质环（c

4、ytoplasmicring），外环核质环（nuclearring），内环；内环向核内伸入一小环，即核蓝（nuclearbasket）。辐（spoke）柱状亚单位（columnsubunit）腔内亚单位(luminalsubunit)环带亚单位（annularsubunit）中央栓（centralplug）：transporter6核孔复合体成份的研究核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为125×106，推测可能含有100余种不同的多肽，共1000多个蛋白质分子。gp210：结构性跨膜蛋白介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，从而为核孔复合体装配提供一个起始位点

5、p62：功能性的核孔复合体蛋白，具有两个功能结构域可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换。7核孔复合体的功能核孔复合体是核质交换的双向性亲水通道双功能：两种运输方式：被动扩散和主动运输；双向性：介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、RNP的出核转运。核孔复合体物质运输功能示意图亲核蛋白入核转运与核定位信号转录产物RNA的核输出8亲核蛋白入核转运与核定位信号亲核蛋白（karyophilicprotein）在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质核定位信号(nuclearlocalizationsignal，NLS)NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性氨

6、基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列（T抗原），也可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基（核质蛋白）。NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并不被切除。核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运结合：需NLS识别并结合importin；转运：需GTP水解提供能量9转录产物RNA的核输出转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。RNA聚合酶I转录的rRNA分子：以RNP的形式离开细胞核，需要能量；RNA聚合酶III转录的5srRNA与tRNA的核输出由蛋白质介导；RNA聚合酶II转录的h

7、nRNA，在核内进行5’端加帽和3’端附加多聚A序列以及剪接等加工过程，然后形成成熟的mRNA出核，5’端的m7GpppG“帽子”结构对mRNA的出核转运是必要的；mRNA的出核转运过程是有极性的，其5’端在前，3’端在后。核输出信号(NuclearExportSignal，NES)：RNA分子的出核转运需要蛋白分子的帮助，这些蛋白因子本身含有出核信号。10第二节染色质●染色质的概念及化学组成●染