细胞生物学学习资料(第12

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细胞生物学学习资料(第12  第十二章 细胞增殖及其调控  学习要点  细菌的细胞可以进行慢速生长或快速生长,快速生长时,在第一次DNA复制起始之后,立即开始新一轮DNA复制的起始,使一个细胞内的2个DNA分子同时复制。细胞分了结束后,2个子细胞都含有复制已经完成一半的DNA。  第一节 细胞周期概述  一、 细胞周期  真核细胞分裂方式:无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。  连续分裂的细胞从上次有丝分裂结束开始到下次有丝分裂完成为止所经历的一个过程叫做一个细胞周期。  一个标准的细胞周期分为G1期、S期、G2期和M期。  根据细胞增殖的情况,多细胞生物体的体细胞可以分为三类:连续增殖的周期中细胞、暂不分裂的休眠细胞核不再分裂的终端分化细胞。 二、 细胞周期中各个不同时相及其主要事件  第二节 细胞分裂  一、 有丝分裂 ㈠有丝分裂过程  ①前期。细胞核中染色质开始凝集形成染色体,标志着前期的开始,动物细胞的星体开始形成并逐渐向两极运动。  ②前中期。核膜的破裂标志着前中期的开始,纺锤体进行装配,染色①G1期。进行RNA、碳水化合物、脂类和蛋白质的合成,细胞体积增大,dNTP积累,合成S期所需要的一些蛋白质因子,为细胞进入S期做好充分准备。  ②S期。主要事件是DNA复制,常染色质与异染色质的复制不同步进行,DNA量加倍。新的组蛋白也是在此期合成的。  ③G2期。合成大量的蛋白质,但此期合成的蛋白与前两期的不同,主要为细胞进入M期做好充分准备,如合成了着丝粒蛋白质、细胞周期蛋白B和微管蛋白等。  ④M期。核膜破裂,核仁消失,染色质形成染色体,子染色体移向两极,随后松散开,在两极形成子核,细胞进行分裂,形成两个子细胞。 三、 细胞周期长短测定  1. 脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法  脉冲标记DNA复制和细胞分裂指数观察测定法可以测出细胞周期4个时相时间的长短。在细胞分裂指数测定法过程中,根据绘制的图形分别求出4个时相时间的长短是本节的学习难点。 2. 流式细胞仪测定法  流式细胞仪测定法可测定细胞周期时间的长短,但是该法无法区分G2期与M期细胞,因此不能区分G2期和M期时间的长短。  另外,细胞群体倍增时间测定法可以计算出细胞周期总时间,缩时摄影技术可以算出分裂间期和分裂期的准确时间。 四、 细胞周期同步化  在自然或实验条件下使一个细胞群体中所有细胞周期的同一时相的过程称为细胞周期同步化。细胞周期同步化可分为自然同步化和人工同步化。其中人工同步化又分为人工选择同步化和药物诱导同步化。药物诱导法中的DNA合成阻断法和分裂中期阻断发应用较多。人工选择法避免了使用药物对细胞进行处理,能保持细胞正常的生理状态,而药物诱导法可能对细胞的正常生理产生影响。 五、 特殊的细胞周期  早期胚胎细胞的细胞周期G1期和G2期非常短,以至于认为早期胚胎细胞仅含 S期和M期。  酵母细胞的细胞周期可以分为4个时相。细胞分裂时,核膜不解聚,参与细胞分裂的纺锤体位于细胞核内。  植物细胞的细胞周期也含有4个时期。但植物细胞不含中心体,其纺锤体的装配分别两极特殊的微区启动,以形成细胞板的形式进行胞质分裂。  体在动力微管的牵引下向细胞的赤道板移动。 ③中期。所有染色体排列在赤道板上,标志着细胞分裂已进入中期,这时细胞中3种类型的微管特别典型。  ④后期。中期染色体的两条染色单体相互分离,形成子代染色体,并分别向两极运动,标志着后期的开始。  ⑤末期。子染色体到达两极,即进入末期,动粒微管消失,极微管继续加长,子染色体去凝集形成染色质,核纤层结构、核膜和核仁重新形成,新的细胞核形成了。  ⑥胞质分裂。胞质分裂在后期就已经开始,在末期将细胞一分为二。植物细胞的胞质分裂与成膜体和  细胞板有关。动物细胞的胞质分裂与缢缩环的形成和收缩有关。㈡与有丝分裂直接相关的亚细胞结构  ①中心体。中心体一对相互垂直的中心粒和中心粒外基质组成,中心粒外基质中的γ微管蛋白质具有微管组织中心的作用。中心体在细胞分裂的间期已经完成了复制,它与星体、纺锤体的形成和染色体的移动等密切相关。  ②动粒。动粒又叫着丝粒,是着丝粒结构的一部分,能与纺锤丝相连,介导染色体在前中期时向赤道板的方向运动,在后期介导分开的子染色体向细胞的两极移动。动粒上的一些动粒结合蛋白还参与调解染色体的两条染色单体的分开。  ③纺锤体。纺锤体中央宽阔,两端狭小,成纺锤形,主要微管和微管结合蛋白组成,微管结合蛋白中的移动素类蛋白介导微管的正极运动,而胞质动力蛋白介导向微管的负极运动。两种蛋白共同作用参与纺锤体的形成和使细胞两极分的更远。  ④有丝分裂器。有丝分裂过程中形成的临时性结合叫做有丝分裂器,包括星体、纺锤体和染色体,动物细胞还包括缢缩环,植物细胞包括成膜体。  ㈢有丝分裂过程中染色体运动的动力机制  ①微管动粒结合。Mad2和Bub1结合在动粒上促使动粒敏化,从而促使微管与动粒相连。  ②染色体列队。染色体向赤道板的方向运动称染色体列队。有两种假说:牵拉假说和外推假说。  ③着丝粒分裂。当所有的染色体排列到赤道板上以后,动粒上释放出的Cdc20促使APC活化,导致降解连接两条染色单体的cohesin,最终染色体的两条染色单体相互分  离成子染色体。  ④染色体分离。通过动粒微管正极的解聚,子染色体分别移向细胞的两极。通过极微管的延长和相互滑动,细胞两极离得更远,通过星体微管正极的解聚,两极离质膜更近。 二、 减数分裂  减数分裂是有性生殖个体形成的性细胞的一种特殊的有丝分裂方式,其特点是细胞仅进行一次DNA复制,随后进行两次分裂,形成的生殖细胞精子或卵细胞的染色体数目减半。 ㈠前减数分裂间期  前减数分裂间期的S期持续时间较长。于有一种特异的L蛋白与一些DNA序列结合,抑制DNA的复制,所以仅合成了%—%的基因组DNA。  对百合花雄性配子形成的研究表明,百合花雄性花蕊减数分裂前期的G2的晚期是有丝分裂向减数分裂转变的关键时期。 ㈡减数分裂过程 1. 减数分裂I ①前期I  减数分裂前期I的特点如下表所示:  DNA 亚期 细线期 偶线期 粗线期 双线期 去凝集 终变期 再凝集 无 无 无 染色体形态 合成 单细丝状 双线期 变短、变粗 有交叉、或多或少无 无 有 无 有 有 重组 无 无 有 转录 无 无 无 DNA RNA 决定性别的性染色体有三种类型,即XY型、ZW型和XO型,教材中重点介绍了XY型。  性染色体也和常染色体一样可以排列到赤道板上。性染色体的分离与普通染色体分离类似;偶尔在减数分裂I中,X与Y的两条染色体就开始分开,形成的两个初级性母细胞都含有X子染色体和Y子染色体,然后二者再分开。  2、联会复合体和基因重组  联会复合体是同源染色体之间在减数分裂前期联会时所形成的临时性结构。它在细线期开始装配,在偶线期形成。联会复合体可分为侧成分和中央成分两部分,DNA、蛋白质和少量的RNA组成。  联会复合体的生物学功能如下。  使有性生殖生物体的染
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