植物组织培养3

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'植物组织培养3'
第三章 植物组织培养的理论 基础 §1. 细胞分化与细胞全能性 §2. 器官发生 §3. 离体培养下的遗传与变异? §1.细胞全能性? 一. 细胞全能性的一般概念 ? 二.细胞分化 ? 三.离体培养中细胞的脱分化、再 分化 一.细胞全能性的一般概念 一个细胞所具有的产生完整生物个体的固有能力称之为细胞的全能性。细胞全能性的绝对性与相对性: 不是所有基因型的所有细胞在任何条件下都具有良好的培养反应;即使对于植物细胞而言,细胞全能性也并不意味着任何细胞均可以直接产生植物个体;动、植物细胞全能性的表现程度存在明显的差异。植物细胞全能性表现根据细胞类型不同从强到弱: 营养生长中心 > 形成层 > 薄壁细胞 > 厚壁 细胞(木质化细胞) > 特化细胞(筛管、导管细 胞); 根据细胞所处的组织不同从强到弱为: 顶端分生组织 > 居间分生组织 > 侧生分生组 织 > 薄壁组织(基本组织) > 厚角组织 > 输导 组织 > 厚壁组织。 二.离体培养中细胞的脱分化(Dedifferentiation)脱分化 外植体―→愈伤组织或 ↗ 体细胞胚↘ 完整植株 脱分化细胞 ↘ 不定器官↗直接伸长茎尖培养(较大时)――→完整植株 发育幼胚培养(较大时)――→完整植株外植体:植物组织培养中用来进行无菌培养的离体材料,可以是器官、组织、细胞和原生质体等。脱分化后的细胞,经过细胞分裂,产生无组织结构、无明显极性的、松散的细胞团称为愈伤组织。愈伤组织的种类 1、胚性愈伤组织 (Embryonenic callus):表面光滑、组织结构紧凑、细胞小、再生力强。胚性愈伤组织容易形成胚状体,所以被称为胚性愈伤组织。 2、非胚性愈伤组织:表面粗糙、组织结构疏松、细胞大。 注意: 1、并不是所有的细胞脱分化的结果都必然形成愈伤组织。有些植物体的细胞脱分化以后直接形成胚性细胞,进而形成体细胞胚。2、多数愈伤组织内的细胞并不都是未分化的细胞,即同一愈伤组织内的细胞之间其状态存在一定的差异。? 三.细胞分化? 所谓细胞分化,是指导致细胞形成不同结构,引 起功能改变或潜在发育方式改变的过程。分化也 可以说是相同基因型的细胞所具有的各个不同的 表现型。 ? 时间上的分化:一个细胞在不同的发育阶段上可 以有不同的形态结构和功能; ? 空间上的分化:对于多细胞生物来讲,同一细胞 后代,由于所处的环境不同而可以有相异的形态 结构和功能。? 1.细胞分化与基因组变化 ? 细胞分化过程中,可以观察到的最常见的变化是 染色体的反复复制,而并不进行细胞分裂。核内 染色体的复制过程可以区分出两种主要类型,一 是核内有丝分裂,导致核内多倍体,二是大量复 制染色线,导致形成多线染色体。 ? 在植物的分化发育中,另一类基因组的变化是基 因重排。例如,在玉米、金鱼草等植物中,转座 子的移动能引起很多发育性状的改变,? 2.细胞分化与极性建立 极性是指植物的器官、组织、甚至单 个细胞在不同的轴向上存在的某种形态结 构以及生理生化上的梯度差异。 ? 在很多情况下,细胞的不均等分裂是是细 胞极性建立的标志。 ? 无论是在活体还是在离体条件下,目前一 般认为,极性的建立和维管成分的产生, 是植物细胞分化的基本特征。 ? 3.影响细胞分化的因素? a.激素 ? 生长素能促进维管组织形成 ? 细胞分裂素与木质部的发生有关 激素在细胞分化中的作用,可能是通过在转录或翻译水平上的调节作用而影响相关基因的表达从而调控细胞分化。但应该注意到,在植物中细胞种类的不同或同一种细胞不同的发育状态,均会影响该种细胞对激素的反应,即靶细胞反应差异,所以试图寻找不同激素在分化中作用的共同模式可能是很困难的。 b、蔗糖浓度 Wetmore 和 Sorokin 的洋丁香组织培养中试验 蔗糖浓度对于维管组织发生的影响 蔗糖浓度(%) 维管组织类型 1% 数量很少的木质部 2% 木质部形成,韧皮部不能形成 2.5~3.5% 木质部和韧皮部都能形成 4% 韧皮部形成,木质部不能形成C、光照与温度 光照对于维管组织的分化具有促 进作用,适宜的温度对于维管组织的 分化是必需的。 ? 三. 影响器官分化的因素? 一.离体培养中器官发生的方式 ? §2.器官发生 植物的离体器官的发生:培养条件下的组织或 细胞团(愈伤组织)分化形成不定根 (adventitious roots)、不定芽 ( adventitious shoots)等器官的过程。? 不定根:从茎、叶上生出的根叫做不定根? 不定芽:不是从叶腋或枝顶发出,而是从叶 子、根上或从树干上发出的芽                         通过器官发生形成再生植株大体上有三种方式:第一种方式是先芽后根;如小麦,芦荟、苹果第二种方式为先根后芽;如枸杞、苜蓿等第三种方式是在愈伤组织的不同部位形成芽和 根,再通过维管组织的联系形成完整植株。 如胡萝卜、石刁柏二.器官分化的过程离体条件下,经过愈伤组织再分化器官一般要经过三个生长阶段1.外植体 经过诱导形成愈伤组织。2.生长中心的形成 当把愈伤组织转移到有利于有序生长的条件下以后,首先在若干部位成丛出现类似形成层的细胞群,称之为生长中心或拟分生组织,它们是愈伤组织形成器官的部位。3.器官原基及器官形成 生长中心形成后,按照其已确立的极性,某些细胞开始分化形成管状细胞,进而形成微管组织,开始形成不同的器官原基,进而分化出相应的组织和器官。织 生) 长 中 心 器 芽 ( 官 形 拟 成 分 原 生 基 组l 外植体不经过典型的愈伤组织即可形成器 官原基,这一途径有两种情况,一是外植 体中已存在器官原基,进一步培养即形成 相应组织器官进而再生植株,另一种情况 是外植体形成分生细胞团后在分生细胞团 上直接形成器官原基。 l 一般认为,芽和茎原基通常起源于培 养组织中比较表层的细胞,即外起源, 而根原基则发生在组织较深处,是内 起源。 ? 外植体的部位直接影响器官分化的类 型。例如:芦荟? 外植体的状态和组织类型影响诱导和 分化的难易; .外植体- 位置、状态 及组织类型(芦荟、小麦)? 三.影响器官分化的因素 具有变态器官(如鳞茎、球茎、块茎等)的植物,在培养中往往也容易形成相应的变态器官,如百合、水仙等鳞茎类植物培养中往往易形成小鳞茎;草石蚕、马铃薯等块茎植物培养中则可观察到块茎的形成。这一特性也使以变态器官为繁殖体的植物实现实验室工厂化生产种子提供了可能。 2.生长调节剂 生长调节剂在细胞生长与个体发育中具有重要的调控作用。离体培养下的器官分化在大多数情况下是通过外源提供适宜的植物生长调节剂来实现的。种类、浓度和不同类型生长调节剂的比例是影响根芽等分化的关键。 生长调节剂在细胞生长与个体发育中具有重要的调控作用。离体培养下的器官分化在大多数情况下是通过外源提供适宜的植物生长调节剂来实现的。种类、浓度和不同类型生长调节剂的比例是影响根芽等分化的关键。 三、温度 愈伤组织诱导培养时,温度可以适当提高,而分 化温度比诱导温度要低。如烟草,愈伤组织生长时33℃仍可良好生长,而分 化则必需在18℃条件下才适宜。与光周期相似,某些需要通过低温春化的植物,在 离体培养中器官形成有时也需要低温处理,特别 时对于某些特殊目的的培养,需要考虑这一因素, 如菊苣根培养产生的愈伤组织,诱导分化时经低 温处理可形成花芽,而在25℃下培养只能形成营 养芽。 3.离体培养下的遗传与变异一、培养细胞变异的类型二、变异原因:三.影响离体培养细胞遗传变异的因子四.体细胞无性系变异的诱导五、优良变异的筛选方法六.体细胞无性系变异的利用 七、变异的抑制? 变异,由于离体培养条件下并没有发生雌雄配子 的重组和交换,因此,这些变异的发生可以说均 属于突变的范畴,由于它们没有发生有性过程, 因此,我们把在组织培养条件下所表现的遗传与 变异特征称之为体细胞遗传与变异,由此发展起 来的一个新的遗传学分枝称为体细胞遗传学。? 离体培养中,组织、细胞、原生质体培养再生植 株中,会有各种各样的变异。例如,叶色、花色 的变异,株高、果实大小的变异,染色体结构和 数目的培养细胞变异的类型1、自发产生的变异,即培养物在未加诱变因素的情况下产生变异。2、诱发产生的变异,即培养物在诱变因素作用下产生变异。前者变异率一般在10-7~10-6之间,后者一般在10-5~10-4。 1、自发产生的变异A.染色体多倍性和非整倍性 Triticum durum 6 个无性系植株体细胞染色体数 (括号外为个体数,括号内为染色体数) 序号 2n<14 2n=14 2n=15~27 2n=28 2n=29~55 2n=56 2n>58 1 1(7) 7 37(16~24, 26) 76 8(29, 39, 40) 4 2 2 3 5(17, 20, 23) 11 1(33) 1 3 5(9, 11, 12) 6 21(15,18,21~27) 33 3 4 3(7) 1 4(16, 21, 22, 27) 22 3 5 1(11) 6 5(15, 22, 26) 14 1(32) 6 2(12) 1 18(18, 20~26) 21 1(40) 2 B.畸形变异最常见的变异是白化苗突变,其次是产生丛生芽、肉质茎芽等。 安祖花 C.非遗传变异a、外遗传变异(epigen
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