高一生物 4.3《细胞呼吸》素材（1）（苏教版必修1）.doc

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1、第3节细胞呼吸——三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle)　　由乙酰CoA和草酰乙酸缩合成有三个羧基的柠檬酸,柠檬酸经一系列反应,一再氧化脱羧,经α酮戊二酸、琥珀酸,再降解成草酰乙酸。而参与这一循环的丙酮酸的三个碳原子,每循环一次,仅用去一分子乙酰基中的二碳单位,最后生成两分子的CO2，并释放出大量的能量。　　柠檬酸循环（Citricacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TAC），Krebs循环。是用于乙酰CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由

2、乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。　　（一）三羧酸循环的过程　　乙酰CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成H2O和CO2。由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸(oxaloaceticacid)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citratecycle)。在三羧酸循环中，柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤，草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。其详细过程如下：　　(1)乙酰-CoA进入三羧酸循环　　乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙

3、酰CoA作用，使乙酰CoA的甲基上失去一个h+，生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酰CoA中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。该反应由柠檬酸合成酶(citratesynthase)催化，是很强的放能反应。　　由草酰乙酸和乙酰CoA合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，柠檬酸合成酶是一个变构酶，ATP是柠檬酸合成酶的变构抑制剂，此外，α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)、NADH能变构抑制其活性，长链脂酰CoA也可抑制它的活性，AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用。　　(2)异柠檬酸形成　　

4、柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸(isocitrate)而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反应由顺乌头酸酶催化，为一可逆反应。　　(3)第一次氧化脱羧　　在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸(oxalosuccinic-4-用心爱心专心acid)的中间产物，后者在同一酶表面，快速脱羧生成α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)、NADH和co2，此反应为β-氧化脱羧，此酶需要Mg2+作为激活剂。　　此反应是不可逆的，是三羧酸循环中的限速步骤，ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂，而ATP，NADH是此酶的抑制剂。　　

5、(4)第二次氧化脱羧　　在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA(succincylCoA)、NADH·H+和CO2，反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧，属于α氧化脱羧，氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰CoA的高能硫酯键中。　　α-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(α-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)组成。　　此反应也是不可逆的。α-酮戊二酸脱氢酶复合体受ATP、GTP、NADH和琥珀酰CoA抑制，但其不受磷酸化/去磷酸化的调控。　

6、　(5)底物磷酸化生成ATP　　在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下，琥珀酰CoA的硫酯键水解，释放的自由能用于合成GTP(三磷酸鸟苷guanosinetriphosphate)，在细菌和高等生物可直接生成ATP，在哺乳动物中，先生成GTP，再生成ATP，此时，琥珀酰CoA生成琥珀酸和辅酶A。　　(6)琥珀酸脱氢　　琥珀酸脱氢酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成为延胡索酸(fumarate)。该酶结合在线粒体内膜上，而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒体基质中的，这酶含有铁硫中心和共价结合的F

7、AD，来自琥珀酸的电子通过FAD和铁硫中心，然后进入电子传递链到O2，丙二酸是琥珀酸的类似物，是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物，所以可以阻断三羧酸循环。　　(7)延胡索酸的水化　　延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式(反丁烯二酸)双键起作用，而对顺丁烯二酸(马来酸)则无催化作用，因而是高度立体特异性的。　　(8)生成苹果酸(malate)　　(9)草酰乙酸再生　　在苹果酸脱氢酶(malicdehydrogenase)作用下，苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基，生成草酰乙酸(oxalocetate)，NAD+是脱氢酶的辅酶，接受氢成为NADH·H+(图4-5)。　

8、　三羰酸循环总结：　　乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi—→2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H++C