细胞生物学课件 第六章细胞骨架1.ppt

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1、细胞骨架Cytoskeleton存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系培养细胞经过固定后用考马斯亮蓝染色,便可显示出遍布于整个细胞内的各种蛋白质性的丝状结构广义细胞骨架细胞外基质细胞膜骨架细胞质骨架细胞核骨架胶原非胶原糖蛋白氨基聚糖和蛋白聚糖弹性蛋白微丝微管中间纤维核基质核纤层染色体骨架细胞质骨架的组成和分布肌动蛋白纤维(AF)主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧细胞质骨架的组成和分布微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散细胞质骨架的组成和分布中间纤维分布在整个细胞中细胞骨架的主要功能第一节微丝Section

2、1Microfilament微丝的分类和存在的部位永久性微丝:eg.肌肉中细丝MF;肠上皮细胞微绒毛中MF。NonvolatileMF:MFinmuscle,MFinmicrovillusoftheintestinalepithelialcell.暂时性微丝,只在需要时装配:eg.胞质分裂环中MF;无脊椎动物精子细胞顶体反应中MF,血小板。TemporaryMF:assembledwhenneeded.Eg.MFincytokinesisring,MFinacrosomereactionininvertebrates

3、permiccell,MFinplatelet.微绒毛有丝分裂环一、MF的组成和结构基本单位——肌动蛋白球状肌动蛋白(G-actin)纤维状肌动蛋白(F-actin)1G-actin的结构:(1)立体结构:Actinmonomerisdepictedaboveintwodisplaymodes.ATPbinds,alongwithMg++,withinadeepcleftintheprotein.(2)Actinhaspolarity:plusend;minusend:2.F-actin的结构(1)结构:直径约7nm

4、,单根微丝形成的双螺旋结构,每圈14个G-actin.2.F-actin的结构(2)极性:Eachsubunithaspolarity&allsubunitsarepointedinsamedirection,soentireMFhaspolarity。(一)微丝的组装1.组装的条件:需要ATP和一定的盐浓度2.组装的过程:成核期生长期平衡期二、微丝的组装和动态调节二、微丝的组装成核期nucleationphase或延迟期:限速过程。形成稳定的三聚体核心。生长期growthphase或延长期:聚合速度>解聚速度正极的

5、组装速度>>负极,平衡期equilibriumphase聚合速度≌解聚速度微丝纤维的负染电镜照片微丝的正极聚合速度较快,负极较慢MF体外组装的三个阶段FIGURE:PolymerizationofG-actininvitrooccursinthreephases.Intheinitialnucleationphase,ATP–G-actinmonomers(pink)slowlyformstablecomplexesofactin(purple).Thesenucleiarerapidlyelongatedinthe

6、secondphasebytheadditionofsubunitstobothendsofthefilament.Inthethirdphase,theendsofactinfilamentsareinasteadystatewithmonomericATP–G-actin.Aftertheirincorporationintoafilament,subunitsslowlyhydrolyzeATPandbecomestableADP–F-actin(white).(二)微丝组装的动态调节1.非稳态动力学模型dyn

7、amicinstabilitymodel,调节延长期。ATP是调节微丝组装的动力学不稳定行为的主要因素。ATP-actin对F-actin末端的亲和性高,ADP-actin对F-actin末端的亲和性低。ATP-actin浓度与其聚合速度成正比。调节机制:①ATP-actin对F-actin末端具有高亲和力,其一旦结合到末端则ATP→ADP+Pi,即ATP-actin→ADP-actin,ADP-actin与F-actin末端亲和力低,易从末端脱落。②当ATP-actin浓度高时,ATP-actin聚合的速度大于AT

8、P-actin转化为ADP-actin的速度,在微丝末端形成一串ATP-actin,构成ATP帽。③随着浓度的降低,聚合速度下降,而ATP→ADP+Pi的速度不变,帽不断缩小而消失,暴露ADP-actin,由于ADP-actin亲和力低,微丝不断解聚。肌动蛋白的非稳态动力学模型2.踏车运动微丝在装配时,若G肌动蛋白分子添加到F肌动蛋白丝上的速率

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