空间在大脑中的表征--2014年诺贝尔生理学或医学奖解读.pdf

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1、中国医药生物技术2015年2月第l0卷第1期ChinMedBiotechnol，February2015，Vo1．10，No．1·述评·DOI：10．3969／cmba．j．issn．1673·713X．2015．叭．002空间在大脑中的表征——2O14年诺贝尔生理学或医学奖解读郭超空间是世界的基本属性，空间的感知与导航是奥基夫的发现首次为大脑存在认知地图提供动物的基本能力，也是神经系统的重要功能。英国了神经生物学的证据。在当时有助于超越感觉一行为伦敦学院大学的约翰·奥基夫(JohnO’Keefe

2、)与挪反应这种过度简化的思维框架，从认知过程的角度威科技大学的迈一布里特·莫泽(May．BrittMoser)观察动物的行为，并启发了很多后续研究。和爱德华·莫泽(EdvardMoser)因发现大脑的“定莫泽夫妇在皮尔·安德森(PerAndersen)实验位系统”获得2014年的诺贝尔生理学或医学奖J。室攻读博士，在理查德·莫里斯(RichardMorris)三位科学家发现了大鼠海马体中存在位置细胞、网实验室和约翰·奥基夫实验室做访问学者期间一直格细胞等支持空间定位的神经元，这些研究对理解致力于研

3、究海马的功能。他们建立自己的实验室大脑的认知机制有着重要的意义。后，即运用奥基夫同样的方法着手研究海马体位置20世纪60年代后期，人们发现脑内称为海细胞的信息输入。当时主流的观点是海马的位置信马的结构受损后大鼠对环境变化的觉知以及在迷息源白海马内部，但他们发现切断海马内CA3到宫中导航等空间能力受到影响。l971年，奥基夫CA1的联系并不影响CA1区的位置细胞的空间和约翰·多斯乔夫斯基(JohnDostrovsky)通过对自特异性电发放，也不影响空间识别记忆，提示海马由活动的大鼠的海马进行单神经元

4、电生理记录，发外的内嗅皮层与海马CA1的直接联系足以支持空现海马CA1区存在一类细胞，仅在大鼠位于测试间识别记忆J。随后，他们果然在背尾端中央内嗅平台的某个位置和朝向时产生强烈的动作电位发皮层(dorsocaudalmedialentorhinalcortex，dMEC)放(图1A)，初步证明了海马在空间感知中的作发现存在位置敏感的细胞，当大鼠位于多个离散的用c2】。约翰·奥基夫等随后的研究进一步证实了这类均匀分布的位置时产生动作电位发放[9】，并在2005细胞的存在，并称之为位置细胞(place

5、cel1)：在特年发现这些位置恰好作为顶点形成六边形网格(图定环境下单个位置细胞存在特定的位置感受野，不1B)，铺贴于动物可到达的整个环境平面，因而这同细胞存在不同的感受野，这样海马的位置细胞与些细胞被命名为网格细胞(gridcells)(图1C)。这环境的空间表面位置存在映射关系，表明海马作为种网格显然有三个参数：大小、朝向、顶点位置。一个整体能够建立认知地图(cognitivemap)[3-41。dMEC细胞的网格大小随其位置从背侧到腹侧而位置细胞在特定环境引起特定细胞群的反应，在环增加。相邻

6、同样大小的网格有着同样的朝向，但是境变化时发生重映射(remapping)，表明位置细胞具有不同的顶点位置(相位)。这种神经地图锚定能够提供对环境的学习L5J。于外界地标，并在其消失后仍然保丰寺【m]。单个网格认知地图的概念是美国实验心理学家爱德华·托细胞虽然和位置细胞一样具有强烈的位置特异的尔曼(EdwardTolman)在1948年提出来的【7J。他电发放，但是其存在多个发放位置，因而不能表征发现大鼠在迷宫中能以更直接的、未经行为训练的绝对位置。当动物运动时大小和朝向相同但相位不新路线导航到达

7、特定的位置。这意味着大鼠并非通同的网格细胞被依次激活，这仅反映距离和朝向，过一连串单纯的感觉运动反应的行为机制解决空使网格细胞有可能在大脑提供对局部空间的度量，间导航的问题，而是存在一种对于环境空间布局的这样的细胞表征的环境可能支持路径积分——一种认知过程：自发形成一种迷宫的心理表征，允许它们找到位置并规划达到特定位置的路线。托尔曼称作者单位：100101北京，中国科学院生物物理研究所脑与认知国家重这种心理表征为认知地图，并视之为哺乳动物——点实验室，Email：iguochao@outlook．

8、tom大鼠或人类空间环境学习和导航的主要手段。收稿日期：2014．12—194中国医药生物技术2015年2月第10卷第1期ChinMedBiotechnok，February2015，Vo1．10，Notheentorhinalcortex．Nature．经计算提供了一个很好的实验模型[281。同时海马参，2005，436(7o52)：801—806．[11]FyhnM，HaftingLTrevesA，eta1．Hippocampalremappingandgrid与情景记忆的形成