第6章 植物体内有机物的运输ppt课件.ppt

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1、第六章植物体内有机物的运输南京晓庄学院生命科学系第六章植物体内有机物的运输有机物运输的途径、速率和溶质种类韧皮部装载韧皮部卸出韧皮部运输的机制同化产物的分布第一节有机物运输的途径、速率和溶质种类运输途径运输方向运输的速率和溶质种类一、运输途径通过环割试验,证明有机物运输是由韧皮部担任。至于具体运输细胞,通过示踪法试验得知,主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。树木枝条的环割A.开始环割的树干B.经过一段时间的树干由于筛管分子间有筛板,而筛板的筛孔口径小,且常含有胼胝质,再加之筛管中的糖液浓度又较大,因此筛管流阻力较大,同化物在其中的流速较慢。筛管通常与伴胞配对,组成筛管分子-伴胞复合体(siev

2、eelementcompanioncell,SE-CC)。在源端或库端筛管周围不仅有伴胞,而且增加了许多薄壁细胞。茎中的伴胞比筛管分子小,而在源端或库端的伴胞或薄壁细胞的体积通常比筛管分子大,而且这些伴胞或薄壁细胞的细胞质浓,线粒体密度大,呼吸旺盛,代谢活跃,在功能上还与茎中的伴胞不相同,它们在对筛管吸收与分泌同化物,以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。筛板筛孔侧筛区域P-蛋白筛管分子修饰的质体光滑内质网细胞质加厚的初生壁筛板筛管分子细胞质质膜筛孔伴胞分支状胞间连丝液泡叶绿体细胞核线粒体成熟筛分子和伴胞结构伴胞和筛管分子来自共同的母细胞且邻接。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝,调节细胞与细

3、胞之间大分子运输。伴胞有3种:(1)通常伴胞有叶绿体,胞间连丝较少(2)传递细胞的胞壁向内生长(突出),增加质膜表面积,且胞间连丝长且分支,增强物质运送筛分子,分布与中脉周围;(3)居间细胞有许多胞间连丝,与邻近细胞(特别是维管束)联系,它能合成棉子糖和水苏糖等。胞间连丝结构二、运输方向韧皮部内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输。但正常状态下其量甚微,只有当纵向运输受阻时,横向运输才加强。在苹果枝条两个部位环割以证明韧皮部运输方向用同位素示踪法观察有机物的双向运输三、运输的物质和速率1.运输形式研究有机物运输溶质种类较理想的方法是利用蚜虫的吻刺法结合放射性核素示踪进行测定。大量

4、研究表明,植物筛管汁液中干物质含量占10%~25%,其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中,蔗糖是糖的主要运输形式。蚜虫以其吻刺插入筛管细胞吸取汁液。当蚜虫吸取汁液时,用二氧化碳麻醉蚜虫后,将蚜虫吻刺于下唇处切断,切口不断流出筛管汁液,可收汁液供分析用。2․运输速度运输速度指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。用放射性同位素示踪法可观察到同化物运输的一般速度是20~200cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差异的,例如大豆84~100,马铃薯20~80,甘蔗270,同一作物,由于生育期不同,同化物运输的速度也有所不同,例如南瓜幼龄时,同化物运输速度快(72cm/h),老龄则渐慢(30

5、~50cm/h)。第二节韧皮部装载一、韧皮部装载途径质外体途径共质体途径:胞间连丝→伴胞→筛管交替途径:叶肉细胞→质外体→伴胞→筛管分子(共质体—质外体—共质体途径)韧皮部装载途径粗箭头表示共质体途径,细箭头表示质外体途径二、不同糖分的韧皮部装载(一)质外体途径中的蔗糖转运一般认为是通过蔗糖-质子同向运输。(二)共质体途径中的寡糖转运科学家对糖分运输有选择性和逆浓度梯度积累的现象,提出多聚体-陷阱模型去解释。维管束鞘细胞居间细胞胞间连丝筛分子第三节韧皮部的卸出一同化产物卸出途径(一)共质体卸出在正在发育的嫩叶和根尖,其蔗糖卸出是通过共质体途径,即经过胞间连丝到达库细胞。(二)质外体卸出有两条途

6、径。一条是在甘蔗,甜菜等的贮藏薄壁细胞,它们与库细胞之间没有胞间连丝。当蔗糖送到质外体后,就被水解为葡萄糖和果糖,它们被库细胞吸收后,又再结合为蔗糖,贮存在液泡内。另一条是在大豆,玉米等种子中,其母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝,蔗糖必须通过质外体,直接进入库细胞。图6-8蔗糖卸出到库组织的可能途径二依赖代谢进入库细胞同化产物进入库细胞是依赖能量的,需要能量的位置因植物种类和器官而异。研究得知,大豆韧皮部卸出对缺氧,低温和代谢产物敏感,这说明蔗糖进入质外体是主动的,依靠载体的。第四节韧皮部运输的机制关于同化物运输的机制,有多种学说,如压力流动学说,胞质泵动学说和收缩蛋白学说。压力流动学说主

7、张筛管中溶液流(集流)运输是由源和库端之间渗透产生的压力梯度推动的。1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输的压力流动学说(pressureflowhypothesis)。该学说的基本论点:同化物在筛管内运输是由源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动。压力梯度的形成是由于源端光合同化物不断向筛管-伴胞复合体装入,和库端同化物从筛管-伴胞复合体不断卸出以及韧皮部和

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