第29章 脂类的生物合成ppt课件.ppt

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1、第29章脂类的生物合成脂肪酸的合成胆固醇的生物合成其他脂类的生物合成1脂肪酸的合成已合成的FA碳链的延长和脱饱和（线粒体、内质网）2C单位乙酰CoA软脂酸（从头合成途径，细胞质）2C单位1.1软脂酸的合成合成部位：细胞质原料：乙酰CoA乙酰CoA的转运：线粒体→细胞质三羧酸转运体系需要:乙酰CoA、丙二酸单酰CoA、脂肪酸合酶复合体三羧酸转运体系丙酮酸羧化酶⑴乙酰CoA的转运柠檬酸载体丙酮酸转运酶苹果酸苹果酸脱氢酶NAD+NADH柠檬酸合酶苹果酸-α-酮戊二酸载体动画柠檬酸裂解酶柠檬酸乙酰CoA+草酰乙酸苹果酸酶戊糖磷酸途径每次循环产生1分子NADPH:脂肪酸生物合成所需N

2、ADPH的来源乙酰辅酶A羧化酶乙酰CoA丙二酸单酰CoA⑵丙二酸单酰CoA的生成细胞液限速步骤乙酰辅酶A羧化酶有三个亚基生物素羧化酶（BC）生物素载体蛋白（BCP）转羧酶（TC）大肠杆菌类似:丙酮酸羧化酶ab⑶脂肪酸合酶复合体多酶复合体（六个酶和ACP）多功能酶：一条多肽二聚体特殊：软酯酰-ACP硫解酶大肠杆菌：多酶复合体ACP：脂酰基载体蛋白（acylcarrierprotein）AT：ACP-乙酰CoA转移酶(acetyltransferase)MT：ACP-丙二酸单酰转移酶(molonyl-ACPtransferase)KS：β-酮脂酰-ACP合成酶(β-ketoac

3、yl–ACPsynthase)KR：β-酮脂酰-ACP还原酶(β-ketoacyl–ACPreductase)HD：羟脂酰-ACP脱水酶(β-hydroxyacylACPdehydrase)ER：烯脂酰-ACP还原酶(enyol-ACPreductase)ACP（酰基载体蛋白）合成过程的定向进行：各种中间产物保持与载体蛋白相连。ACP（辅基）和CoA：磷酸泛酰巯基乙胺启动装载缩合还原脱水还原释放⑷脂肪酸的生物合成过程实现两个碳原子的延长12345612装载缩合还原脱水还原启动转酰基酶CO2KS:β-酮脂酰-ACP合酶3CoASHHOOCCH2CO-SCoAMT:丙二酰CoA

4、-ACP转酰基酶21bKR:β-酮脂酰-ACP还原酶NADP+NADPH+H+45HOHHD;β-羟脂酰-ACP脱水酶NADP+NADPH+H+ER:烯脂酰-ACP还原酶6还原启动脱水还原装载缩合HSCoAAT:乙酰CoA-ACP转酰基酶CH3COSCoA1a以大肠杆菌的软脂酸（棕榈酸）生物合成为例①起始反应——乙酰CoA与ACP巯基相连→转移到KS酶②丙二酸单酰基转移到ACP巯基上AT：乙酰CoA-ACP酰基转移酶缩合酶KS：β-酮脂酰-ACP合成酶（简称缩合酶）MT：ACP-丙二酸单酰CoA转移酶③缩合反应KS：β-酮脂酰-ACP缩合酶④还原反应KR：β-酮脂酰-ACP

5、还原酶D-β-羟丁酰-ACPNADPH⑤脱水反应HD：羟脂酰-ACP脱水酶D-β-羟丁酰-ACP⑥第二次还原反应ER：烯脂酰-S-ACP还原酶7个循环后：产物为软脂酰-ACP软脂酰-ACP软脂酰-ACP硫酯酶软脂酸+HS-ACP释放⑦硫解反应软脂酸（棕榈酸）生物合成的总反应：8个乙酰CoA，7个循环每个循环消耗：2个NADPH和1个ATPKS(β-酮脂酰-ACP合成酶)对脂肪酸碳链长度有专一性。多数生物的脂肪酸合成步骤仅限于生成16C(棕榈酸)。脂肪酸合成和分解的比较细胞中部位区别点合成分解(β-氧化）细胞质线粒体ACPCoA丙二酸单酰CoA乙酰CoANADPH（14）FA

6、D+、NAD+（7）需要不需要脂肪酸合酶复合体分立的：4种酶消耗7ATP产生106ATP酰基载体二碳片段氧化还原剂HCO3-和柠檬酸酶系能量变化中间产物的立体化学D-异构体L-异构体①线粒体酶系：与脂肪酸合成不同,基本上是β-氧化的逆转⑸脂肪酸碳链的延长不同点：脂酰基载体：辅酶A2C供体：乙酰CoA氢供体：NADH、NADPH硫解前：（FAD）产物长度：以18C碳硬脂酸为多，可形成24~26C脂肪酸。①线粒体酶系：基本上是β-氧化的逆转β-酮脂酰CoA硫解酶CoA-SHRCO-CH2CO-S-CoARCO-S-CoA+CH3CO-S-CoA缩合L-β-羟脂酰CoA脱氢酶／N

7、ADHRCHOH-CH2CO-S-CoA加氢β-烯脂酰CoA水化酶H2ORCH=CHCO-S-CoA脱水β-烯脂酰CoA还原酶／NADPHRCH2-CH2CO-S-CoA加氢②内质网酶系：与脂肪酸合成相似2C供体：丙二酸单酰CoA氢供体：NADPH脂酰基载体：辅酶A相同点：不同点：⑹不饱和脂肪酸的合成其它不饱和酸软脂酸（16:0）棕榈油酸（16:1△9）去饱和硬脂酸（18:0）延长油酸（18:1△9）去饱和亚油酸（18:2△9,12）（植物）α-亚麻酸（18:3△9,12,15）（植物）r-亚麻酸（18:3△8,9