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1、低温胁迫不仅直接损伤植物光合机构,同时也影响光合电子传递和光合磷酸化以及暗反应中的相关酶系。低温可增加冷敏感植物发生光抑制的可能性(Hetheringtoneta.l,1989),在低温胁迫下,即使中低光强也会使植物发生光抑制。光抑制是光化学量子产量下降的现象,主要与引起PSⅡ损伤的光破坏及防御光破坏的光保护有关(Longeta.l,1994)。近年来大多数研究者的工作主要侧重于光抑制对植物的伤害以及光抑制过程中光保护机制的研究(何洁等,1987;许大全等,1992;曾纪晴等,1997),而对光抑制后的恢复以及
2、恢复条件的研究较少,尤其是关于夜间低温后的恢复对光抑制影响的研究报道更少。（夜间亚低温处理及其恢复对番茄叶片光抑制的影响）光作为光合作用的惟一能量来源,是绿色植物维持生命活动的基本条件。光合机构把光能转化成化学能用于CO2固定和其他同化反应(氧、氮和硫等还原作用),当光合机构吸收的光能超过光合作用所能利用的量时,过剩的光能可引起光合量子效率和光化学效率降低,即发生光抑制。植物光破坏防御机制的研究进展 所谓光抑制是指光合结构吸收的光能超过光合作用本身所利用的能量而引起光合效率下降的现象。长时间的光抑制可引起光合机
3、构的光氧化破坏。在光抑制中常以叶绿素荧光Fv/Fm比值的下降作为衡量光抑制的指标。对于低温敏感植物来说,当温度稍低于其最适生长温度时,即表现出净光合速率的下降。当温度降至引起冷害的临界温度时,光合作用就会受到强烈的抑制。曾纪晴等(1997)的研究结果表明,高于12℃时,温度对光抑制几乎没有影响,起作用的主要因子则是光照,而当低于12℃时,温度越低对光抑制的加剧作用越大。在较低温度下,增加等量的光量子通量密度(photofluxdensityPFD)所引起的光抑制加剧程度要比在较高温度下更大,即低温加剧植物对光的
4、敏感性[1]。Wise(1987)的试验证明,低温光处理的抑制程度高于暗低温处理,随处理时间的延长或光照强度的增加而加重其伤害程度[2]。Hetherington等[3](1989)在7℃和中等光强条件下对一系列抗冷性不同的植物进行光抑制处理20h后,观察到大豆、黄瓜、玉米、高粱和番茄等冷敏感植物的Fv/Fm下降程度比抗冷植物大麦、小麦和豌豆大得多。冷敏感植物光抑制程度约为抗冷植物的2倍,将低纬度生态型番茄冷敏感品种在低温下处理3d后,其光合放氧的量子效率和Fv/Fm降低幅度要比高纬度生态型番茄抗冷品种大得多,
5、而且在强光下的差别更明显,说明低温条件下同一物种的冷敏感品种比抗冷品种更易发生低温光抑制[4]。 低温条件下PSⅡ的光抑制低温条件下植物叶片光合活性的下降与低温含光照或黑暗对叶绿体及PSⅡ反应中心的影响密切相关。Terashima等[5](1989)发现低温(5℃)暗处理48h后黄瓜类囊体膜的电子传递活性大幅度降低而加入PSⅡ的电子供体联苯2碳二酰肼(DPC)后,2,62二氯酚吲哚乙酸(DCIP)的还原活性高达对照的86%,推测低温暗处理时失活部位为PSⅡ的氧化侧即水裂解部位。Shen等[6]则将低温暗处理后放
6、氧活性的失活归结为PSⅡ外周蛋白的降解,引发与PSⅡ复合体相连的锰簇丢失。低温暗处理光合功能的失活是可逆的。将低温处理叶片放于室温和中等光强下,放氧活性的恢复只需30min[7]。光合机构的光破坏在很多情况下是由过剩光能产生的活性氧引发的(引发光氧化损害的两类活性氧是超氧阴离子O22和单线态氧′O2,主要来自米勒反应。′O2是由O2和三线态叶绿素作用产生的)[8]。近年来的研究已明确,光氧化的耐性在不同抗冷性植物黄瓜、甜椒间存在明显差异,其机理涉及到活性氧清除酶活性和小分子抗氧化物质的含量水平[9]。强光处理时
7、PSⅠ比PSⅡ更为稳定,而且在活体中也很少观察到PSⅠ的失活,因此人们认为PSⅡ是光抑制的原初部位[10]。有人根据低温胁迫条件下冷敏感植物南瓜叶片量子产额显著下降以及叶绿素荧光减弱的现象认为,电子传递链中PSⅡ是低温光抑制破坏的可能部位[11]。研究也证实植物在强光下发生光抑制,主要部位存在于PSⅡ[12]。PSⅡ光抑制的特征是PSⅡ量子效率的降低和PSⅡ反应中心D1蛋白的降解。PSⅡ反应中心的光破坏可分别由PSⅡ供体侧和受体侧光抑制引发。在强光下受体侧的去镁叶绿素(Pheo)来不及将电子传递给QA造成还原型
8、QA的积累,促使P+680·Pheo离子对发生电荷重组,产生三线态P680(3P680),3P680与氧作用形成单线态氧(′O2)。′O2和3P+680都是强氧化剂,如果不能及时清除掉,都可以氧化破坏附近的胡萝卜素、叶绿素和D1蛋白等,分别引起受体侧光抑制和供体侧光抑制。PSⅡ受体侧的光抑制被认为是PSⅡ电子传递及D1蛋白降解的主要机制。PSⅡ部位发生光抑制的机理主要包括光合机构保护机
