第六章 物种及物种形成

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1、第六章物种及物种形成第一节种下分类阶元第二节物种及其形成方式第三节高级分类阶元第一节种下分类阶元l一般认为物种是生物分类的基本单位。l种以下的阶元称为种下阶元种以上的阶元称为种上阶元或高级阶元一、亚种l1、基本概念l为分类学术语，国际动物学命名法规中唯一要求命名的种下阶元。l指种内的亚群，各占据不同的分布区，互不重叠，为异域分布。l具有较明显的地理含义，常称为地理亚种。2、亚种的特点l亚种间不存在生殖隔离或生殖隔离不完善。l具有可以分辨的形态等方面的区别，在分布区交界处存在中间过度类型。l在分类实践中，亚种形态分化的标准以75%的个体呈现不同为界限。二、其它种下分类

2、单元l生态型包括2种不同情况：l生态表型：同一或类似的基因型在不同条件下产生的不同表型。l生态亚种（：长期生活在不同环境中的种下不同亚群，具有相应的形态差异，同时具有遗传型上的变化。l型：指外形、颜色、花斑等方面差别显著的种内不同表型，如异色瓢虫的各种色斑型。l变种或变型多用于栽培植物和家养动物方面，指人工栽培或饲育下产生的种内的某些类型。l宗或品种不同领域含义不同：l-生态宗：生态学指不同环境中分化成的种内不同表型。l-地理宗：因地理因素为主要因子引起的不同生态类型。l-Race,morphs,types,strain,forms：遗传学指种下遗传结构不同的亚群。

3、l-Race：人类学中指人种。一个物种：如无亚种的划分称为单型种如可划分为一些亚种称为多型种第二节物种及其形成方式一般认为物种是生物分类的基本单位。一、物种定义和性质不同学科识别和区分物种的依据不同，就有不同的物种标准：l形态学标准：表型特征l遗传学标准：生殖隔离l生态学标准：生态位l生物地理学标准：地理分布1、物种的定义l1983年May提出：l物种是由种群组成的生殖单元，在自l然界中占有一定的生境地位。l1987年陈世骧补充：l在宗谱线上代表一定的分支。物种定义包含四个方面内容l种群组成l生殖隔离l生态地位l宗谱分支物种具有既连续又间断的性质l受遗传物质自发性的

4、突变、以及繁殖、迁移、种群数量变化、选择和环境等因素的影响而处于不断变化之中；l在遗传性的保守性和其他稳定性机制的影响下，长时间内在一定程度上保持不变。2、物种的结构l个体：是物种形成中最基本的单位，个体间的差异叫种内差异；l种群：是物种的基本结构单元，变异累积到一定程度出现亚种；l亚种:异域分布,具有形态差异的种内亚群.近缘的物种间形态往往很相似，一群近缘种称为复合体或种团，如:半种、姐妹种半种l半种由Mayr提出；l指既具有种的特征又具有亚种特征的群体。即由亚种形成种的过程中的一种过度形态；l当种以渐进或过度方式进行时有可能出现半种的阶段。半种特点l如南美洲果蝇

5、具有6个半种：l-区别于亚种：外形上无差异，具有行为隔离，分布区重叠；l-区别于物种：生殖隔离不完善，杂种雌性后代能育，雄性后代不育。姐妹种或隐种姐妹种：外部形态相似，同域分布，有完善的生殖隔离的一群物种。CharacterofSiblingspeciesl在生理、习性、生态要求等方面不同；l同域分布（sympatric），区别于亚种。l外形上分化不如亚种，但进化程度明显大于亚种。生殖隔离性形态结构分布区域物种姐妹种半种亚种生殖隔离形态差异明显异域分布生殖隔离形态相似同域分布生殖不完全隔离形态相似同域分布生殖不隔离形态差异明显异域分布二、物种形成l1、物种形成的三个

6、环节l可遗传的变异是物种形成的原材料；l选择影响物种形成的方向；l隔离是物种形成的重要条件：l环境隔离是物种形成的重要条件l生殖隔离是物种形成的主要标志基因突变和染色体畸变等遗传物质的改变为进化提供原材料。2、隔离的机制物种通过生殖隔离形成，隔离分为两类：配合前隔离、配合后隔离（1）、配合前隔离由自然选择引起，包括：生态隔离或栖息地隔离、时间或季节隔离、行为隔离、配子隔离生态隔离或栖息地隔离l不同物种对不同生境的依附使之不能相遇或减少相遇的机会。l如依附于不同寄主的近缘种所产生的生殖隔离称为寄主隔离。不同物种占据不同生态位构成生态隔离时间或季节隔离l由于生殖季节的不

7、同产生的隔离。l如美洲蟾蜍BufoamericanusandBufofowleri的生境与繁殖时间均不同，一在林带，早春繁殖，一在草原，繁殖较晚。在自然状态下两者相遇机会极少。行为隔离l由于求偶动作、求偶信号（声、光、性信息素）的发放和接受等行为上的不同所造成的隔离。l常很彻底，是有效的配合前隔离机制。配子隔离l精子只被某些雌性个体的生殖系统接受，或只在一定的物理、化学条件下存活起受精作用。l异种配子往往不能结合，即使交配但不能受精。（2）、配合后隔离l由基因不亲和性引起，l包括杂种不育，主要表现为生殖细胞形成过程中发生紊乱和异常。配合后隔离程度和形式不同l胚胎