原核细胞的基因表达调控

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1、第八章原核细胞的基因表达调控第一节基因表达调控概述生物体内基因表达的调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间和空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当反应的复杂过程，并且也是生物体内细胞分化、形态发生和个体发育的分子基础。一．原核生物基因表达调控的特点由于原核生物大都为单细胞生物，缺乏核膜，因此极易受外界环境的影响，需要不断地调控基因的表达，以适应外界环境的营养条件和克服不利因素，提高生物的应变与适应能力以完成生长发育与繁殖的过程。这种调控大多以操纵子为单位进行。二.操纵子调控模型是1961年由Jacob和Monod提案并确立，即编码某特定区域的基因与只在DNA分子上发挥

2、作用的区域是各不相同的。基因的表达调控主要发生在转录水平上。(一)概念原核生物细胞内功能相关的结构基因组成一排基因簇，由此而形成的转录单位，即为操纵子。(二)主要组成结构基因（structuralgene）:生物酶与细胞结构所必需的蛋白质的编码基因，该基因又称为cis作用因子（cis–acting）。相关结构基因的表达产物协同完成一个生理生化过程，这些结构基因在一套调控系统作用下统一开放与关闭，维持合适而精确的基因产物分子比。结构基因编码各类具有不同结构与功能的蛋白质，包括结构蛋白、酶和调控蛋白2.调控基因（regulatorgene）:基因表达调控蛋白的编码基因，又称为反式作用

3、因子（trans–acting）。主要是通过编码蛋白或者RNA来调节其他基因的表达。三.原核细胞转录调控的基本模式顺式作用元件反式作用因子引起目的基因表达的正调控或者负调控模式反式作用:编码产物将从合成地点扩散到其作用靶位的过程。顺式作用:不转变为其他任何形式而只以DNA形式在原来位置起作用的DNA序列。调节区域启动子转录起始点结构基因Operator/promotorRNA几个相应的蛋白质RepressorbindingwithoperatorRNApolymerase负调控:由某一基因表达产生的蛋白质因子，通过与另一基因的特异的顺式作用元件相互作用，从而达到控制其表达的目的

4、，称为负调控。正调控:某一基因编码的产物作用于自己基因的调控元件,以达到控制其表达的目的,称为正调控。tayzopStructuralgenePromoterOperatorTerminator功能启动子:一个操纵子一般只含有一个启动子操作子:由一个或多个DNA顺式调控元件组成，是基因反式调控因子的结合区，这种蛋白-DNA的二元复合物通过与启动子-RNA聚合酶复合物的相互作用，对操纵子的开发或关闭进行调控结构基因:若干个生物功能相关的结构基因以相同极性密集排列终止子:使转录不同程度地终止阻遏基因I调控区启动子操作子DNAZYAOP结构基因Z：β-半乳糖苷酶Y：通透酶A：乙酰基转移

5、酶第二节乳糖操纵子（一）结构及其性质lacIlacZlacYlacAZYAOPPDNAmRNA1040823510780825多肽3601021260275氨基酸380001250003000030000Dalton蛋白质四聚体四聚体二聚体膜蛋白结构1520005000003000060000Dalton功能阻遏蛋白β-半乳糖苷酶(二)调控机理阻遏蛋白单聚体阻遏蛋白四聚体lacI启动子/操作子lacZlacYlacA转录翻译无诱导物结构基因被阻遏诱导物无活阻遏蛋白有诱导物RNA聚合酶转录翻译转录mRNA翻译(三)操纵基因的鉴定不可诱导型突变(uninduciblemutation

6、):使操纵子在任何情况下都不能表达的突变。组成型突变体(consititutivemutant):不受调控物影响的持续表达称为组成型基因表达，其突变体即为组成型突变体。组成型突变鉴定出的操纵基因OC表明调控元件能够以不可扩散的产物形式行使其功能，操纵基因是一个典型的顺式作用位点，其功能依赖于一些反式作用因子对其DNA序列的识别。操纵基因对邻近基因的控制与细胞内是否存在其他等位基因并无关系，这种位点的突变称为顺式显性突变(cis-dominant)(四)调控基因的鉴定lacI基因的突变是反式作用的，它可以影响细菌内所有结构基因簇的表达使lacI基因失活得突变是隐性的，它可以导致组成

7、型表达因为阻遏物不能与操纵基因结合，所以阻遏物的DNA结合位点的突变是组成型的阻遏物上诱导物结合位点的突变使它不会失活，因此这会引起操纵子的非诱导性启动子突变是顺式作用和非诱导性的ACAACACACCTTAACACTCGCCTATTGTTAAAGTGTGTTGTTGTGTGGAATTGAGAGCGGATAACAATTTCACACA对称轴－10－5＋1＋5＋10＋15＋20＋25(五)阻遏蛋白与操纵基因的相互作用mRNA(六)阻遏蛋白结合诱导物后从操纵基因上脱离(七)阻遏蛋白的其他