异翅亚目-蝽次目-长蝽总科支系的18s rrna分子系统发育研究

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1、异翅亚目．蝽次日．长蝽总科支系的18SrRNA分子系统发育研究博士研究生：谢强指导教师：郑乐怡教授h文俊教授摘要在诞生20年左右的时间里(见附录1)，分子系统学’的发展极为迅速。本论文工作中应用了世界上这一学科前沿领域研究进展中的2个方面——(!)在分子序列信息的挖掘上，分子高级结构信息的价值受到越来越多的重视，对于RNA(尤其是RNA)而言，其二级结构信息既可以用于校正由软件分析所得的核苷酸(碱基)的位置同源信息，也可以直接用于支序分析：②应用贝叶斯推断进行系统发育重建的尝试在2002．2003年迅

2、速走向应用。工作中十分初步地涉及了线粒体基因组和超级树技术的内容——生物学整体研究业已步入基因组时代，线粒体基因组由于规模小、结构简单、相对易于研究，正在成为动物系统发育研究中的首选分子标记之一：超级树技术自1986年被提出以来逐渐成熟，从20世纪90年代中期开始在部分哺乳类、鸟类、恐龙(化石)、锥虫以及植物和原核生物等类群中已得到应用，这一技术能够最大程度整合不同层次系统发育信息，对于描述性系统学、进化模型、进化模式”、支系形成速率以及生物多样性、保护生物学与进化生物学等多方面研究都有重要意义。此外

3、，①近年来优化方法与大型计算的兴起成为分子系统学研究中的一个亮点，②主成分分析在结合个体发育信息进行形态特征支序分析研究中的应用逐渐增多；本文对这两个方面的进展仅做了介绍。本论文工作对与异翅亚目长蝽总科这一支系相关的目级、科级阶元进行了以18SrDNA为分子标记的分子系统发育研究，主要包括①广义异翅类在真半翅目中的系统发育地位和18SrRNA全长二级结构中长度变异区的分析以及补偿性替换与准补偿性替换的分析；②异翅亚目蝽次目毛点类长蝽-红蝽·缘蝽复合体内部科间系统发育关系和18SrRNA部分片段中长度变

4、异区和补偿性替换的分析；③长蝽总科内部科级阶元间系统发育关系与结合已有研究结果的超级树的构建。本项论文工作的研究结果如下：①以胸喙类作为外群．真半翅目内部的系统发育关系为(古喙亚目+(盾喙亚目+(鞘喙亚目+异翅亚目)))．对新半翅类的单系性提出质疑。②Ou，crardet以(2000)提出的广义半翅类18SrRNA二级结构模型中茎环8-9和茎环237．238两个区域的二级结构应该修改；胸喙类18SrRNA的长度多变区均位于二级结构中的茎环区域；长蝽总科和缘蝽总科类群的18SrRNA二级结构在茎环233

5、内部包含3个互相间隔的长度稳定的双螺旋区域。⑨AC配对在维持二级结构的准补偿性替换中占有重要地位，各种碱基配对在RNA二级结构中的重要性排序应为“经典配对>GU>AC>其它配对”。④在以rRNA／rDNA序列为分子标记的系统发育研究中，rRNA二级结构端凸和侧凸、内凸区域的碱基序列可能会降低序列中系统发育信号的信噪比，通过寻求序列中恰当的变异量和以二级结构信息辅助校正核苷酸碱基的位置同源性有助于使得不同软件、不同算法对同一组原始数据得到一致的分析结果。’本文中侧重分子系统学的系统发育部分，基本不涉及种

6、群和侧重分子本身的研究。”进化模型指特征的进化，侧重小进化的范畴：进化模式侧重与地球历史相关的大进化范畴。⑤以蝽总科作为外群，长蝽．红蝽．缘蝽复合体内部的系统发育关系为(红蝽总科十(缘蝽总科十长蝽总科))，长蝽总科的姊妹群是缘蝽总科或其中的部分类群；建议将长蝽总科(辖南蝽科和皮蝽科)、缘蝽总科和红蝽总科合称为真毛点类Eutrichophom，将长蝽总科和缘蝽总科合称为新毛点类Neotrichophom。⑥在以18SrDNA支序分析结果(由MP、ME、ML和MCMCMC4种算法结合以rRNA二级结构校正

7、比对结果的技术进行)为主体的长蝽总科系统发育超级树中，长蝽科原有分类系统应做必要调整(参见本文第五部分)，长蝽总科自基部起的分支依次为(南蝽科+Henicocoridae)、(梭长蝽科+室翅长蝽科)、地长蝽科、大眼长蝽科和(杆长蝽科+长蝽科)；由Cryptorhamphidae、莎长蝽科、(皮蝽科+(尖长蝽科+侏长蝽科))和(束长蝽科+(束蝽科+跷蝽科))所构成单系的内部关系有待进一步解析。⑦系统发育结果中(尖长蝽亚科+侏长蝽亚科)与皮蝽科构成姊妹群且此节点的统计支持率都很高，这是一个耐人寻味的结果，

8、这使得各类群的体形在系统发育中的分布整齐而有规律——莎长蝽科、皮蝽科、尖长蝽科、侏长蝽科、束长蝽科、束蝽科和跷蝽科在体形上多少呈束腰状，此束腰状主要由腹部基部相对缢束引起，如果不显缢束(如束长蝽科)则第3、4腹节腹板亦发达：长蝽科、杆长蝽科、大眼长蝽科、地长蝽科、梭长蝽科和室翅长蝽科在体形上基本两侧平行，即使身体呈束腰状(如大眼长蝽科和地长蝽科中的拟蚁类群)，腹部基部(第2腹节)亦不显缢束，束腰状由第4、5腹节发达引致。⑧蝽类昆虫的进化中很可能存在地栖性