杨树mirna基因家族进化和靶基因的研究

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1、f嘲幽必中南林业科技大学学位论文原创性声明人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取得的研究成果。除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写的成果作品，也不包含为获得中南林业科技大学或其他教育机构的学位或证书所使用过的材料。对本文的研究作出重要贡献的个人和集体，均己在文中以明确方式表明。本人完全意识到本声明的法律后果由本人承担。作者签名：∥遍苦；荨l’山l≥年l≯月4日中南林业科技大学学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的

2、规定，同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件或电子版，允许论文被查阅或借阅。本人授权中南林业科技大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。本学位论文属于：1、保密口，在年解密后适用本授权书。2、不保密回。(请您在以上相应方框打“√”)．作者签名：彦1也辞导师签名：-fl店1氐7‘八一to)_f多年l≯月4曰c如6年f矿月彩H摘要杨树是重要的速生用材树种。随着毛果杨基因组测序的完成和相关遗传学和生物信息学研究的开展，目前杨树己

3、成为公认的木本模式植物。对于许多生物学问题，例如木材形成、细胞壁次生生长、多年生生长、开花调控、生物进化、逆境胁迫响应等，杨树具有重要的研究价值。miRNA是一类广泛存在于动植物的内源调控小分子RNA，在植物中主要通过序列互补介导靶mRNA的降解以抑制靶基因的表达，从而参与植物发育调控与逆境胁迫响应。研究miRNA有助于揭示很多生命现象的分子机理，并可能应用于作物和林木的遗传改良。本文研究了杨树7个保守程度不同的miRNA基因家族的分子进化模式，进一步通过降解组分析鉴定miRNA靶基因并进行基因本体富集分析，

4、并对2个miRNA靶基因进行了分离克隆与功能分析。主要研究结果如下：1．杨树MIRl69基因家族的分子进化分析。串联重复和16．6～83．1百万年前的染色体大片段重复在毛果杨MIRl69基因家族扩张中均发挥了重要作用；部分重复基因在进化过程中丢失；植物MIRl69基因在单子叶植物与双子叶植物分化前己经分化为MIRl69，和MIRl692两个家族，在杨树中又分别从MIRl69，和MIRl692家族中分化出MIRl694和MIRl693家族。MIRl69基因家族在表达方式上已经出现了较大的分化，其中MIRl69u

5、在多种组织中具有最高的表达活性；杨树MIRl69基因家族的预测靶基因包括转录因子、蛋白激酶等多种基因，其中转录因子NF．YA是杨树尬尺』矽主要的靶基因；MIRl69基因家族可能在杨树中形成了复杂的调控网络，对杨树的生长发育和适应性等具有重要的调控作用。2．杨树MIRl71基因家族的分子进化分析。杨树MIRl71基因家族主要通过48～54百万年前的染色体大片段重复进行扩张，其表达方式已经出现分化，其中MIRl71l／m／n在多种组织中具有最高的表达水平。MIRl71基因家族可能主要通过调控GRAS转录因子和信号

6、转导蛋白参与杨树生长发育、光信号转导和光形态建成的调控。3．杨树MIRl56基因家族的分子进化研究。杨树MIRl56基因家族主要通过染色体大片段重复实现扩张，而串联重复对此没有贡献：不同家族成员表达方式已经分化，其中MIRl569／h／i／j表达活性最高；家族成员间启动子顺式作用元件存在差异；杨树MIRl56的靶基因包括29个SBP结构域蛋白质基因，由于成熟序列存在差异，家族成员调控的靶基因也表现出差异，说明杨树MIRl56基因家族成员的功能已经分化，在杨树中可能形成了复杂的调控网络。4．杨树4个新起源miR

7、NA家族的进化。杨树MIRl444家族主要通过染色体大片段重复实现扩张，MIRl446家族主要通过染色体大片段重复和串联重复实现扩张，而非保守的MIR6425、MIR6462家族主要通过串联重复进行扩张；这4个基因家族成员的表达方式均已经分化，其中MIRl444、MIRl446在多种组织中具有较高的表达活性，而MIR6425、MIR6462仅具有较低的表达活性；MIRl446、MR6钳5、MIR6462家族内不同成员的成熟序列基本一致，其预测的靶基因也一致，而MIRl444家族中不同成员的成熟序列则出现了一定

8、程度的分化，其预测的靶基因也不一致。对以上7个不同保守程度的miRNA基因家族的比较分析表明：起源较早、保守程度较高的miRNA基因家族成员数量较多，表达活性较高，功能分化程度较高，主要通过调控转录因子在杨树生命活动中发挥重要的调节作用；而起源较晚、保守程度较低的miRNA基因家族成员数量较少，表达活性较低，功能分化程度较低，其调控的靶基因多为酶等功能蛋白。5．杨树降解组分析与miRNA靶基因富集分