神经元电活动诱发的树突整合功能的可塑性及其时空特异性

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1、丹类号UDCY8鑫?05l密级——编号——中国科学院研究生院博士学位论文控经霾电适麴透筮艘越塞整盒盐熊艘豆塑筵丞基吐窒挂昱蛙指导教师菹菱盟直级班寇函z童噬搓巫巍虽虫国越堂院土涟生盒型堂班盔院控经整堂班宜匮申请学位级别监土学科专业名称挫经生物兰论文提交日期2逝生!且2Q目论文答辩日期兰蜒生l且堑目培养单位虫国銎堂院上准生盒鞋兰班寇院控经压学位授予单位生国型堂院班盔生院答辩委员会主席塞揸闺摘要神经元电活动诱发的树突整合功能的可塑性及其时空特异性树突整合(dendriticintegration)是单个神经元处理不同时空特性的突触信息的关键性过程

2、。这一过程是高度非线性的，依赖于树突的被动膜特性和主动的离子通道特性。活动依赖的长时程突触可塑性(activity-dependentlong-termsynaptieplasticity)，被认为是记忆形成以及神经回路发育的基本机制。已有的证据表明，神经元的离子通道的活动和表达以及树突的结构都会受到神经元电活动的调节。因而，一个重要的问题就是，树突整合特性是否也受到特定模式的神经元电活动的调节。为了回答这个问题，我们采用大鼠海马急性脑片的膜片钳全细胞记录(whole-cellpatchclamprecording)方法．在单个CAI锥体细

3、胞上，观察两个来自不同时间(突触传入的时闻)和空间(树突位点)的兴奋性突触后电位(EPSP)之间的整合效能，并比较其在特定模式的电刺激(paird'dthemburststimulation,pTBS)前后的变化。这种pTBS可引起突触传递的长时程增强(LTP)。已知EPSP抻经元电播动诱发的错突整合功堍妁可塑性及其时空特异性之间的规和是非线性的，其线性度(1inearity)依赖于EPSP的幅度。酋先，我们发现，当两个EPSP进行空间加和(spatialsummation)时，即两个EPSP在时间上同步但在空问上发生在树突不同位点时，pT

4、BS导致了线性度的升高。其次，我们发现pTBS也导致了来自同一突触位点传入的两个连续EPSP的时间加和(temporalsummation)的线性度升高。更为有意义的是，我们发现在树突的不同部位(远端，distal；或近端，proximal)，pTBS导致的不同突触传入的EPSP整合的加强。具有显著不同的时间选择性。在远端树突(distaldendrite)，只有同步或接近同步的EPSP之间的整合被加强；而在近端树突(proximaldendrite)，不同步的EPSP(时间间隔达到20111S以上)之间的整合也被加强。我们进一步发现，这种

5、神经元电活动诱发的EPSP的阈下整合效能的加强，可以直接影响动作电位的产生，在不同的树突部位调节两种不同的树突整合功能：coincidencedetection和temporalintegration．从而改变不同树突部位对传入信息的时空选择性。综上所述，特定模式的生理性电活动不仅可以导致神经元突触传递强度发生长时程改变，同时也可以导致树突整合功能发生可塑性的变化，并且，后者可塑性变化具有显蔷的时空特异性。这表明，当特定的突触传入被加强时，与其有特定时空关联的其它突触的权重也被加强。这一研究结果把活动依赖性的长时程可塑性这一重要概念，从单个

6、突触扩展到多个突触之间树突内整合效能的可塑性，并且提出这一过程的时空选择性，从而为进一步研究神经系统中信息存储和回路形成开拓了新的研究空间。6摘要关键词：树突整合，活动依赖的突触可塑性，兴奋性突触后电位，突触传递的长时程增强(LTP)，空间加和(spatialsummation)，时间加和(temporalsummation)，coincidencedetection，temporalintegration神经元电活动诱发的树突整合功能的可塑性及其时空特异性Spatialandtemporalspecificityinactivity—in

7、ducedplasticityofdendriticintegrationNing—longXu限eurobiology)DirectedbyProfessorMu-mingPooAbstractMostneuronsinthemammalianbrainreceivethousandsofexcitatorysynapticInputsthatRrewidelydis缸lbutedalongthedendriticarborandactivatedwi墩varyingdegreesofsynchrony．Dendriticintegrat

8、ionoftheseinputsisthusakeystepforneuronalinformationprocessing，dependingonbothpassivememb