生物化学（山东大学） Biological Oxidation 生物氧化

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1、生物化学第第44章章生物能学与生物氧化生物能学与生物氧化（（BioenergeticBioenergeticandBiologicalOxidationandBiologicalOxidation））第五节电子传递链5.1Conceptandhistory生物氧化体系解决的是呼吸状态下有机物脱氢及氢的去路问题，即解决有机物是如何通过一系列特异性的酶催化的反应脱氢、递氢和递电子，最终把氢和电子交给氧生成水，并产生ATP的问题。电子传递链(electrontransferchain)•电子传递（electrontransfer):底物脱下的氢和电子经过

2、系列载体的序列氧化还原反应，最终把电子和氢质子传递给受体的过程，称之为电子传递。电子传递链(electrontransferchain)•电子传递链（electrontransferchain):由一系列递氢体和递电子体组成的氧化还原反应链，称之为电子传递链。参与底物氧化的电子传递链也叫做呼吸链（respirationchain)。•递氢体：电子传递链中同时参与传递H＋与电子的辅酶或辅基。•递电子体：电子传递链中参与传递电子的辅酶或辅基。呼吸链的研究过程1900－19201925193521世纪Szent-ThunmburgGyörgyiWho?W

3、arburgKeilin&Vieland生物氧化中Us!氢与氧的激生物氧化需要含活都是必需生物氧化铁的呼吸酶，氧细胞色素的，黄素酶主要是氢激活是生物氧化起电子传参与电子传激活的基本机制递的作用递机制5.2呼吸链的组成及其作用机制5.2.1吡啶核苷酸与吡啶核苷酸型脱氢酶吡啶核苷酸型脱氢酶，属脱氢酶类，包括脱氢酶复合物，但它们的辅酶大多相同，主要有两种：NAD+（CoI):NicotinamideAdenineDinucleotideNADP+(CoII):NicotinamideAdenineDinucleotidePhosphate分子中起递氢作用

4、的是烟酰胺，能反复氧化和还原，起到接受氢和提供氢的作用而传递氢。根据NAD(P)+的光谱变化进行测定NAD（P）H连接的脱氢酶催化的一些重要反应5.2呼吸链的组成及其作用机制5.2.2黄素脱氢酶类•是一类不需氧的含黄素的脱氢酶；•种类多，酶蛋白不同，辅基有两种：黄素单核苷酸（FlavinMononucleotide，FMN)；黄素腺嘌呤二核苷酸（FlavinAdenineDinucleotide,FAD)•此类酶催化由NADH分子上脱氢（NADH脱氢酶，酶蛋白称为FP1），生成FMNH，或催化由琥珀酸分2子上脱氢（琥珀酸脱氢酶，酶蛋白称为FP2）生

5、成FADH。25.2呼吸链的组成及其作用机制5.2.3铁-硫中心（Iron-sulfurCenters,铁硫蛋白)•铁硫中心（Fe-S）：铁硫蛋白中铁与无机硫原子(Fe与S等量)和/或蛋白质中Cys残基的硫原子相连所形成的活性基团。•铁硫中心的结构：最简单的是单铁原子与4个Cys的-SH相连；更复杂的是有2个或4个铁原子。Rieske铁硫蛋白则为1个铁原子与两个His残基相连。•蛋白含有的铁是非血红素铁,它借铁的价态变进行电子传递，氧化型与还原型的的颜色不同，Fe3+为红、绿，而Fe2+为无色.铁-硫中心（Iron-sulfurCenters)铁硫

6、蛋白在电子传递链中，虽然起到传电子的作用，但这不是传递链中一个单独的组分，往往是与其它组分结合在一起共同起传递电子的作用。铁-硫中心（Iron-sulfurCenters)功能：所有的铁硫蛋白参与一个电子的转移，其中的铁原子或被氧化、或被还原，线粒体中至少有8个铁硫蛋白参与电子传递。5.2.4辅酶Q（CoenzymeQ，CoQ）•脂溶性醌类化合物，有一个长的异戊二烯侧链，因广泛存在得名，又称泛醌(Ubiquinone)。位于线粒体内膜。•辅酶Q为电子和质子载体。CoQ在呼吸链中接受脱氢酶传递过来的H，本身被还原为氢醌，再把电子传递给Cyt体系而被氧

7、化，接受1e变为半醌自由基，接受2e变为氢醌(QH)。25.2.4辅酶Q（CoenzymeQ，CoQ）•CoQ不仅接受NADH脱氢酶的H，还接受线粒体内其它脱氢酶的H，如琥珀酸脱氢酶，脂酰CoA脱氢酶及其它黄素脱氢酶脱下的H，在电子传递链中处于中心地位。辅酶氧化型泛醌Q的氧化还原半醌自由基维生素K（萘醌）OCH3氢醌RO5.2.5细胞色素（cytochromes）•结构：细胞色素是一类色蛋白，以血红素为辅基•功能：在电子传递链中起传递电子的作用;通过血红素中Fe原子的价态变化传递电子（血红蛋白与肌红蛋白的血红素不发生价态变化）Fe3++e-Fe2+

8、•血红素结构是划分细胞色素的依据a,a,b,c,c…..31•都是膜结合蛋白，只有Cytc是可溶的5.2.5细胞色素（cy