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时间:2019-05-10
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1、1.植物激素——是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。大家传统上公认的五大类植物激素是:生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。植物生长物质(是调节植物生长发育2.植物生长调节剂——一些具有类似于植物激素活性的微量化学物质。)的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯,苜蓿中的三十烷醇,菊芋叶中的菊芋素,半支莲叶中的半支莲醛(potulai),罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone),月
2、光花叶中的月光花素(colonyctin),还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外,还有一些天然的生长抑制物质,如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入,人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。常见的植物激素(9类)第一节生长素类(IAA)一、生长素的发现和种类生长素(auxin)是最早被发现的植物激素,1880年英国人达尔文(CharlesDarwin)父子利
3、用胚芽鞘进行向光性实验,发现在单侧光照射下,胚芽鞘向光弯曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽,单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲;如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘还是会向光弯曲。因此,认为胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下部,造成背光面和向光面生长快慢不同的缘故。图8-1导致生长素发现的向光性实验A.达尔文父子(1880)的实验B.博伊森·詹森光光(1913)的实验C.帕尔(1919)的实验D.温特的实验博伊森·詹森(BoysenJensen,191
4、3)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片,他们发现只有当云母片放入背光面时,向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片,其向光性仍能发生(图8-1B)。帕尔(Paál,1919)发现,将燕麦胚芽鞘尖切下,把它放在切口的一边,即使不照光,胚芽鞘也会向一边弯曲(图8-1C)。荷兰的温特(F.W.Went,1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下,放在琼胶薄片上,约1h后,移去芽鞘尖端,将琼胶切成小块,然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧,置于暗中,胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图8-1D)。这证
5、明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶,再传到去顶胚芽鞘,这种影响与某种促进生长的化学物质有关,温特将这种物质称为生长素。Ø根据这个原理,温特创立了植物激素的一种生物鉴定法——燕麦试法(avenatest),即用低浓度的生长素处理燕麦胚芽鞘的一侧,引起这一侧的生长速度加快,而向另一侧弯曲,其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比,以此定量测定生长素含量,推动了植物激素的研究。Ø1934年,荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质,经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-ace
6、tic燕麦试法acid,IAA),C10H9O2N,分子量为175.19。从此,IAA就成了生长素的代号。图8-2生长素研究早期实验的总结除IAA外,还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylacticacid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-aceticacid,4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric生长物质cid,IBA)等天然化合物,它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成←的生长素类的植物生长调节剂,如2,4-D、萘
7、乙酸等(图8-3A)。图8-3植物的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)二、生长素在植物体内的分布与运输1.分布Ø各种器官中都有生长素的分布,但较集中在生长旺盛的部位。Ø如正在生长的茎尖和根尖(图8-4),正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子以及禾谷类的居间分生组织等的生长素含量较多;衰老的组茎尖种子空壳根织或器官中生长素的含量则很少。图8-4黄化燕麦幼苗中生长素的分布2.运输生长素在植物体内的运输具有极性,即生长素只能从植物的形态学上端向形态学下端运输,而不能向相反的方向运输,这称为生长素的极性运输(po
8、lartransport)。其它植物激素则无此特点。生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系,如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基部运输所形成的顶端优势等。对植物茎尖用人工合成的生长素处理时,生长素在植物体内的运输也是极性的。图8-5测定生长素极性运输的标准方法。运输的极性与重力相关的方位有关。IAA输出载体IAA图8-6生长素极性运输的化学渗透极性扩散假说。这里所示的是
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