植物细胞的信号转导

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1、5.植物细胞的信号转导提要：通过本章学习要了解外界环境因子及胞间通讯分子（如激素等）与细胞膜受体识别、识别后如何跨膜传递形成细胞内第二信使以及其后信息分子级联传递、诱导基因表达和引起生理反应的过程。信号的类型受体偶联蛋白（G蛋白）第二信使系统（环核苷酸信号系统、钙信号系统和磷脂酰肌醇信号系统）蛋白质磷酸化与脱磷酸化（蛋白激酶和蛋白磷酸酶）生理生化响应植物个体的生长发育主要受遗传信息及环境变化因子的调节控制，遗传基因决定个体发育的基本模式，而环境因子对这一过程具有广泛而深刻的调节控制作用，这就是目前称之为“细胞信号转导”（signaltransduction）的主要内容。

2、影响植物生长发育的各种环境因子示意图5.1信号的概念及类型5.1.1信号信号(signal)与信息(information)是两个密切相关而又有区别的概念。信息一般要通过一定的物理量（信号）体现出来，因此，信号是信息的物质体现形式及物理过程。如生物的遗传信息隐含在DNA的碱基序列中，这种信息只有通过转录成mRNA及翻译成蛋白质才能体现出来。信号的主要功能是在细胞间和细胞内传递信息并引发相应的生理生化变化。信号既非营养物质，又不是能源物质，也不是细胞的结构组分。5.1.2信号的类型胞间信号(intercellularsignal)和胞内信号（intracellularsi

3、gnal）；化学信号(chemicalsignal)和物理信号(physicalsignal)。这种分类只是为了研究和学习的方便，而实际上胞间信号既可能是化学信号，也可能是物理信号；同样，化学信号既可能存在于胞间，也可能存在于胞内。1、胞间信号当环境刺激的作用位点与效应位点处在植物体的不同部位时，就必然有胞间信号传递信息。例如土壤干旱或盐冲击处理时，引起植物地上部分叶片气孔关闭，表明根接受环境刺激产生某种信号传递到地上部分叶片。含羞草的地上部分某一部位受到较强刺激（震动、烧灼、骤冷等），除了这一部位的小叶成对的合拢外，邻近的小叶甚至整个复叶的小叶均成对合拢，并引起复叶叶

4、柄下垂，这也表明发生了胞间信号传递。这种胞间信号既可能是化学信号，如干旱等引起根产生ABA通过木质部导管运到地上部分叶片导致气孔关闭；也可能是物理信号，如含羞草感震运动中的动作电位等。2、胞内信号胞间信号与质膜受体结合后，经跨膜转换诱发产生第二信号，通过第二信号的进一步传递和放大，最终引起细胞中相应的生理生化反应。这些第二信号通常也就是胞内信号。主要有：环核苷酸信号系统（cAMP、cGMP）钙信号系统和磷酸肌醇信号系统。目前还有一些物质被认为在植物细胞中具有第二信号作用，如：H+、ABA、乙酰胆碱和乙烯等。几种细胞内信号分子的分子结构示如图5-1。图5-1某些胞内信号分

5、子的分子结构3、化学信号化学信号(chemicalsignal)是指细胞感受环境刺激后形成的并能传递信息引起细胞反应的化学物质。如：植物激素（ABA、生长素和乙烯等）、植物生长活性物质（多胺类化合物、茉莉酸和水杨酸等）和Ca2+等。4、物理信号物理信号(physicalsignal)是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息并引起细胞反应的物理因子，如电波和水力学信号等。植物细胞是否普遍存在胞间通信作用的电信号一直是一个具有争议的问题。在低等植物藻类和某些敏感性高等植物如含羞草中具有动作电位是无疑的。娄成后院士通过大量研究明确提出了“电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的

6、”观点，近年来他对这一观点做了进一步阐述：（1）植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递。（2）植物的电波传递有多种形式：对高敏感性植物，外界刺激无需达到伤害程度即可产生动作电位（AP）；中等敏感的植物在伤害刺激条件下产生变异电位（VP）；最不敏感的植物只引起不可传递的局部电位变化，而且植物都有经逆境或剧烈刺激激活的潜在兴奋性。（3）与动物相似，植物电波也是质膜极化及透性变化的结果，而且伴随有化学信号的产生（如乙酰胆碱）。（4）植物电波长途传递途径是维管束，短途传递则是通过共质体和质外体。（5）各种电波传递都可以产生生理效应。植物细胞电

7、信号产生、传递及生理效应的详细机制有待进一步研究。5.2信号的跨膜转换环境刺激与细胞反应之间要完成信息的传递，必然有一个外界环境信号接受与引起细胞内信号放大之间的中介过程，这个中介过程涉及到外界信号接受所必需的受体以及把外界信号转换成胞内信号的转换系统。5.2.1.受体受体（receptor）是指位于细胞质膜或亚细胞组分中的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物质配体（ligand），在细胞内放大、传递信号并启动一系列生理生化反应，最终导致特定的细胞反应。受体具有特异性、高亲和性和可逆性等特征。到目前为止发现的受体多为蛋白质。受体分为细