电子传递链与氧化磷酸化

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1、LW-1电子传递链与氧化磷酸化线粒体中的电子转移反应ATP合成(氧化磷酸化偶联)氧化磷酸化的调节ATPsynthase1氧化磷酸化是好氧生物产能代谢的最终步骤所有营养物的氧化分解都汇聚到这一细胞呼吸的最后阶段：用NADH/FADH2提供的e–将O2还原成H2O，并由氧化能驱动ATP的合成线粒体是真核生物进行氧化磷酸化的细胞器-内膜对大多数代谢物(包括H+)都不通透，需经由特殊载体转运-呼吸链各组分和ATP合酶均分布在内膜上氧化磷酸化机制的解释主要基于化学渗透假说伴随e–传递形成的[H+]跨膜梯度是所有生物氧化反

2、应中所获能量的储库(PeterMitchell,1961)LW-22ElectrontransportandATPgeneration:overview-沿内膜结合的载体链传递e–流-放能性的e–流与吸能性的H+跨膜转运偶联-H+顺梯度的跨膜回流提供自由能合成ATPP34-2氧化磷酸化=e–传递与ATP合成偶联Matrix(cf.p324)3-外膜对小分子和离子通透(膜孔蛋白跨膜通道)-内膜不通透(包括H+)含有e–传递链组分和ATP合酶-丙酮酸等中间代谢物可经由特殊载体进入基质继续氧化(TAC)-ATP被转运到胞液时AD

3、P和Pi同时进入基质19-1氧化磷酸化组分线粒体生化反应结构模式膜孔蛋白通道嵴§1.线粒体中的电子转移反应4电子被汇集于通用电子受体-烟酰胺核苷酸NAD(P)+(H–)-黄素核苷酸FMN/FAD(1~2e–)t19-1(usu.ase–receptorincatabolism)(usu.ase–donorinanabolism)自学5电子载体大多是具有辅因子的整合蛋白，能够接受或给出1~2e–：-e–直接转移(eg.Fe3+Fe2+)-以H(H++e–)形式转移-以H–形式转移还原当量在氧-还反应中转移的单电子当量

4、其他具有电子传递功能的分子(cf.p330~)-Fe-S蛋白(iron-sulfurproteins)-泛醌(ubiquinone,Q/CoQ)-细胞色素(cytochromes,Cyt.)LW-3电子流经一系列膜结合的载体传递6铁-硫蛋白的Fe-S中心2Fe-2S型4Fe-4S型参与单电子转移：Fe-S簇中只有1个Fe被氧化或还原蓝细菌Anabaena7120的铁氧还蛋白为2Fe-2S型19-5(3rd)仅指无机S自学7-完全还原需要2H，经由半醌基中间物形式以两步反应完成-质体醌(叶绿体)和甲基萘醌(细菌)也具有类

5、似的在膜结合e–传递链中携带e–的功能-为脂溶性小分子，能在线粒体内膜的脂双层中自由扩散，从而在内膜上其他移动性较低的e–载体间传递还原当量-既能携带e–也能携带H+，在e–流和H+移动的偶联中具有关键作用泛醌(Q/CoQ)19-2泛醌半醌(自由基)泛醇=带有长异戊二烯侧链的苯醌自学8细胞色素类辅基(Cyt)-铁原卟啉Ⅸ存在于Cytb类，包括Hb和Mb-Cyta类的血红素A具有一个连接于五元环的类异戊二烯长链-血红素C通过硫醚键共价结合于Cytc类的两个Cys残基上19-3吡咯环-由4个五元含氮吡咯环组成(卟啉)，4N

6、均以配位键与中心的Fe(Fe2+/Fe3+)连接自学919-4还原态细胞色素(Fe2+)都具有三条可见光吸收带，其中波长最长的带分别约为：-cyta:600nm-cytb:560nm-cytc:550nmCyt的可见光吸收均与其卟啉环的共轭双键系统有关自学10确定电子载体顺序的一般方法-测定各载体的E’o-测定各载体被氧化的速率-测定各载体的氧-还状态呼吸链及其相关电子载体的标准还原电势由E’o推断的载体顺序(non-overstep)：NADHQcytbcytc1cytccytacyta3O2e–趋向于

7、自发从E’o较低的载体流向较高的t19-2在整条载体链被还原后测定各载体的氧化速率11提供O2和e–供体时，不同阻断剂将导致形成特定的氧化态/还原态载体组合模式(ie.吸收光谱变化)-阻断部位之前均为还原态-阻断部位之后均为氧化态电子转移阻断剂对各载体氧-还状态的影响鱼藤酮抗霉素A19-612呼吸链若干位点的自由能释放足以推动[H+]泵P34-6自学ⅠⅢⅣ13毛地黄皂苷处理渗透破碎去垢剂溶解处理和离子交换层析复合体Ⅰ~Ⅳ&ATP合酶19-7(3rd)Invitro,ATPsynthase=ATPase,noATP-sy

8、nthesizingactivity呼吸链功能复合体的分离提纯(cf.p333~)自学14-两类呼吸链组成不同-泛醌是两类呼吸链的汇合点-产生ATP的数量不同(95%)复合体Ⅰ(NADH-Q氧化还原酶)复合体Ⅱ(琥珀酸-Q还原酶)复合体Ⅲ(细胞色素还原酶)复合体Ⅳ(细胞色素氧化酶)•电子传递/呼吸链的