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1、内质网一、内质网的化学组成由脂类和蛋白质构成。内质网膜含丰富的磷脂酰胆碱，而鞘磷脂含量很少。内质网膜含的蛋白质含量比细胞膜高。内质网膜具有大量的酶，其中葡萄糖－6－磷酸酶是内质网的标志酶。二、内质网的结构内质网是由单位膜围成的一些形状大小不同的小管、小泡及扁囊状结构,相互连接形成一个连续的网状膜系统三、内质网的类型1、粗面内质网(roughendoplasmicreticulum,RER)2、滑面内质网（smoothendoplasmicreticulum,SER)微粒体(microsome)在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构,在体
2、外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。肌质网(sarcoplasmicreticulum)心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网,其功能是参与肌肉收缩活动。1、粗面内质网形态上多为板层状排列的扁囊。在合成分泌蛋白的细胞中粗面内质网发达,如胰腺外分泌细胞粗面内质网在胞质中密集排列,形成同心层板状结构。分化较完善的细胞,粗面内质网亦发达；而未成熟或未分化好的细胞(如干细胞、胚胎细胞等)与相应的正常成熟的细胞相比,则不发达。粗面内质网的发达程度可作为判断细胞分化程度和功能状态的一种形态学指标。2、滑面内质网形态上多为彼此连通的分枝小管或小泡。在一些特化的细胞
3、中滑面内质网比较丰富,如胃壁细胞、皮脂腺细胞、横纹肌细胞及分泌甾类激素的细胞都富含滑面内质网。一般说来,细胞内粗面内质网丰富者,则滑面内质网的量就少,反之亦然。肝细胞例外,两类内质网都丰富,有时两者相互转化。四、内质网的功能内质网是一个非常复杂的网状膜系统,它将细胞质基质分隔成许多不同的小区域,使细胞内一些物质代谢能在特定的环境中进行。同时,它在细胞极为有限的空间内建立起大量的膜表面,这非常有利于许多酶的分布和各种代谢过程高效率地进行。1、粗面内质网的功能参与蛋白质合成后的运输①向细胞外分泌的蛋白质(或称外输蛋白),包括酶类、肽类激素和抗体及胞外基质蛋白，这类蛋白常以分泌的形式输
4、送到细胞外。②一些膜嵌蛋白、如细胞膜蛋白、内质网等膜性细胞器膜上的膜蛋白，还有膜受体和膜抗原等。③需要与其它细胞组分严格隔离的蛋白质，如溶酶体蛋白等。④一些需要进行复杂修饰的蛋白质。一些蛋白合成后,需进入内质网腔进行糖基化,形成糖蛋白,然后转运至相应的部位信号序列的发现和证实微粒体实验在GeorgePalade用离心技术分离到有核糖体结合的微粒体,即发现膜结合核糖体(membrane-boundedribosome)之后,科学家推测:膜结合核糖体合成的蛋白质首先要进入内质网的腔,然后通过选择性的分泌过程输出到细胞外,而游离核糖体上合成的蛋白质则留在细胞内使用。为了研究内质网上合成
5、的蛋白质是否进入了内质网的腔,ColvinRedman和DavidSabatini用分离的RER小泡(微粒体)进行无细胞系统的蛋白质合成,证明了膜结合核糖体上合成的蛋白质进入了微粒体的腔。为什么有些核糖体合成蛋白质时不同内质网结合,有些正在合成蛋白质的核糖体要同内质网结合,并将合成的蛋白质插入内质网?对此,美国洛克菲勒大学的GünterBlobel、DavidSabatini和BernhardDobberstein等于1971年提出两点建议:①分泌蛋白的N-端含有一段特别的信号序列(signalsequence),可将多肽和核糖体引导到ER膜上;②多肽通过ER膜上的水性通道进入E
6、R的腔中,并推测多肽是在合成的同时转移的。信号序列存在的直接证据1972年,CésarMilstein和他的同事用无细胞系统研究免疫球蛋白(IgG)轻链合成时获得了信号序列存在的直接证据,证明Blobel等的建议是正确的。他们用分离纯化的核糖体在无细胞体系中用编码免疫球蛋白轻链的mRNA指导合成多肽,发现合成的多肽比分泌到细胞外的成熟的免疫球蛋白在N端有一段多出的肽链,它有20个氨基酸,他们推测,这段肽具有信号作用,使IgG得以通过粗面内质网并继而分泌到细胞外。膜结合核糖体体的蛋白质合成与转运2、滑面内质网的功能（1）脂类的合成食物中的脂肪血液磷脂和胆固醇肾上腺皮质细胞、睾丸间质
7、细胞和卵巢黄体细胞滑面内质网也很发达，含有合成胆固醇的全套酶系和使胆固醇转化为皮质激素（如肾上腺激素、雄性激素和雌性激素）的酶类。此外,皮脂腺细胞也分泌脂肪性物质,它亦有发达的滑面内质网。催化类型酶作用部位碳水化合物代谢葡萄糖6-磷酸酶腔中β-葡糖醛酸酶腔中葡糖醛酸转移酶腔中糖基转移酶胞质溶胶脂代谢脂肪酸CoA连接酶胞质溶胶磷脂醛磷酸酶胞质溶胶胆固醇羟基化酶胞质溶胶转磷酸胆碱酶胞质溶胶磷脂转位酶胞质溶胶和腔中与药物脱毒相关的氧化酶细胞色素P-450胞质溶胶NADPH-细胞色素P-
