重组病毒TMVSc1754在敏感性烟草上引发的过敏性反应的分析

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1、上海大学硕士学位论文原创性声明本人声明：所呈交的论文是本人在导师指导下进行的研究工作。除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已发表或撰写过的研究成果。参与同一工作的其他同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。签名：左差日期：缝丑：2幺本论文使用授权说明本人完全了解上海大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留论文及送交论文复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部或部分内容。(保密的论文在解密后应遵守此规定)Ⅱ上海大学硕士学位论文第一章绪论l过敏反应(hypersensitiverea

2、ction，HR)真核免疫体系的重要标志就是：选择性的识别入侵的病原物，并能激活相应的防卫反应【11。虽然植物缺乏哺乳动物中的免疫系统，它仍能利用复杂的检测和响应机制来抵御许多病原物的侵袭。当植物抗性基因(resistancegene。Rgene)产物直接或间接检测到病原物无毒基因(avirulentgene，avrgene)所编码的特异性激发子时，就会引发植物防卫反应[21，导致感染位点出现过敏现象[31。Stakman在1915年首次发现锈菌可以在抗锈病小麦上引发快速的局部植物细胞死亡，并将其定名为“过敏反应”【41。后来渐渐发现这是一种在

3、植物抗病过程中普遍存在的现象。过敏反应表现为接种区植物细胞的快速死亡。形成局部枯斑，从而阻止病原菌进一步扩散并杀死病原菌。除了病原物可以在宿主上诱导HR外，生物源和非生物源的激发子也可以诱导HR的产生。1．1HR特征FIR是一个非常复杂的过程，它是由细胞死亡和防卫基因表达两部分组成的。病原物在侵染组织的过程中不仅会导致细胞死亡还会激发防卫反应。在HR过程中，活性氧中间体(reactiveoxygenintermediate，ROI)会快速迸发，离子外流，水杨酸(salicylicacid，SA)积累。这些都会激活信号传导途径，诱导激酶信号链的活

4、化【3】。接着，细胞壁会增厚，产生类似植物抗毒素(phytoalexines)的复合物，合成病程相关蛋白(pathogenesis-relatedprotein，PR蛋白)。除SA之外，茉莉酮酸(jasmonicacid，JA)、乙烯(ethylene)和一氧化氮(nitricoxide，NO)也都可以作为信号分子介导植物防卫反应。这些使得植物最终可以抵抗病原物的侵染，并对其他的病原物产生抗性，这也被称为系统获得性抗性(systemicacquiredresistance，SAR)I邹。上海大学硕士学位论文1．1．1活性氧迸发在过敏反应早期，植

5、物会产生一些活性氧(reactiveoxygenspecies，ROS)。其中包括超氧化物(superoxide，02．)、过氧化氢(hydrogenperoxide，He02)、羟基自由基(hydroxylradical，OHy')等。这些活性氧可以通过氧化性交联来加厚细胞壁抵御病原物[61，直接攻击病原物【刀，或者作为信号分子去诱导防卫反应(例如过敏性细胞死亡)来抵御病原物【剐。这些能有效的防止病原物的扩散。ROS司"能是在质膜上由类似NAD(P)H氧化酶产生的【9】。在病原物攻击过程中，细胞壁上的过氧化物酶(peroxidase)、胺氧化

6、酶(amineoxidase)以及醛酶(aldehydeoxidasc)也能生成ROS[1¨21。由真菌或细菌激发子诱导的活性氧(ROS)合成分两种。响应十分快速的(在几分钟或几小时内)，被称之为阶段I，它通常与植物抗病无关。另一种响应的比较晚(在几小时或几天内)，被称之为阶段Ⅱ，它与植物对病原物的抗性或感病有关。不过，阶段I和阶段II的动力学曲线有差别，它们合成ROS的位点以及所合成ROS的种类都有所不同。阶段I同样可能对于防卫反应是十分重要的，它可能是一个为激活后续阶段II的一个初级响应机制1131。另外，ROS可以作为细胞内和细胞外的信使

7、。活性氧迸发的主要产物是过氧化氢和活性氧【141。其中，过氧化氢相对更稳定，膜渗透性也更好。它很有可能是借由ROS而生成的信号传递分子。为了确保ROS的浓度不上升到起毒害的程度，需要维持ROS生成和ROS分解的平衡，以确保细胞和亚细胞器的氧化还原平衡Il51。细胞内氧化还原参数的变化能控"帛fJSA诱导性的病程相关蛋白的表达。这主要是通过对与其互作的NPRl(noncxpressorofpathogen—related1)和TGA／OBF转录因子氧化还原敏感性的转录后修饰来实现的【临171。从这方面来看，维持氧化还原平衡的细胞机制对于防卫信号传

8、递起到了重要的作用。1．1．2激活信号传导途径植物有一个复杂的信号传导网络，它参与了抵御各种病原物的防卫反应。目前已知的与防卫相关的信号分子化合物有：