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1、第四章发酵机制与发酵动力学本章的教学内容第一节糖嫌气性发酵产物发酵机制第二节柠檬酸发酵机制第三节氨基酸发酵机制第四节抗生素发酵机制第五节发酵动力学第一节糖嫌气性发酵产物发酵机制糖酵解（glycolysis)是指葡萄糖经EMP途径生成丙酮酸后，在无氧条件下继续降解并释放出能量的过程。NADH2在此过程中将氢交给不同的有机物，形成各种不同的代谢产物。糖酵解途径的特点糖酵解途径广泛存在于各种细胞内，它的任何一个反应均不需要氧；糖酵解可以分为两个阶段：准备阶段（由葡萄糖生成3-磷酸甘油醛）；第二阶段（由3碳糖生成丙酮酸）。催化糖酵解反应的酶
2、主要有激酶、变位酶、异构酶和脱氢酶；其它糖类作为碳源须先转化成葡萄糖或其中间代谢产物才能利用；不同机体和不同代谢条件下，丙酮酸代谢去路不同。1、酒精发酵机制由葡萄糖生成乙醇的总反应式:理论转化率:巴斯德效应A、定义:在好气条件下,酵母发酵能力降低(或乙醇的 积累减少,或细胞内糖代谢降低)的现象。B、机制:EMP途径中磷酸果糖激酶在有氧时受TCA循环中间代谢产物的反馈调节。(1).磷酸果糖激酶为变构酶,抑制剂：ATP、柠檬酸和 其它高能化合物;激活剂:AMP和ADP。(2).好气条件下,进入TCA循环,产生的高柠檬酸量反 馈阻碍酶的合
3、成,大量的ATP反馈抑制酶的活性。(3).6-磷酸果糖积累对EMP途径进行抑制,导致葡萄糖 利用降低。酒精发酵中副产物的生成(1).杂醇油A.定义:碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称。B.组成：正丙醇、异丁醇、异戊醇和活性戊醇等。C.形成途径:氨基酸氧化脱氨作用;葡萄糖直接生成。(2).甲醇 果胶（聚半乳糖醛酸甲酯）中甲氧基被水解生成。(3).酯类 发酵过程产生的醇类和酸类经酯化生成。2、乳酸发酵机制同型乳酸发酵总反应式为:理论转化率::异型乳酸发酵A.6-磷酸葡萄糖酸途径总反应式为:C6H12O6→CH3CHOHCOOH+CH3CH
4、2OH理论转化率:(90/180)×100%=50%B.双歧途径总反应式为:2C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+3CH3COOH理论转化率:(2×90)/(2×180)×100%=50%3、甘油发酵机制A.亚硫酸盐法甘油发酵（酵母第二型发酵）B.碱法甘油发酵(酵母第三型发酵)第二节柠檬酸发酵机制柠檬酸发酵属于好氧发酵，其发酵机制是在了解了三羧酸循环的基础上才逐渐弄清楚的。1.柠檬酸生物合成途径葡萄糖生成柠檬酸的总反应式为: 2C6H12O6+3O22C6H8O7+4H2O理论转化率为106.7% 2.柠檬酸生物合成的代谢调
5、节(1).糖酵解及丙酮酸代谢的调节 磷酸果糖激酶(PFK)是调节酶,柠檬酸和ATP对该酶抑制,AMP、Pi和NH4+对酶激活; NH4+在细胞内浓度升高,解除胞内积累的大量柠檬酸对酶的抑制;柠檬酸合成有关酶的调节性质酶激活剂抑制剂磷酸果糖激酶NH4+、AMP、Pi柠檬酸、PEP、ATP(浓度较高时)丙酮酸激酶NH4+、K+丙酮酸羧化酶K+天冬氨酸、Pi柠檬酸合成酶NH4+、K+CoA、ATP-Mg异柠檬酸脱氢酶柠檬酸、NADPH、-酮戊二酸琥珀酸脱氢酶草酰乙酸结论:Mn2+缺乏使蛋白质和核酸合成受阻,导致细胞内NH4+水平升高而减
6、少柠檬酸对PFK的抑制，促进了EMP途径的畅通。(2).CO2固定化反应丙酮酸+CO2+ATP丙酮酸羧化酶草酰乙酸+ADP+Pi①磷酸烯醇丙酮酸+CO2+ADP+Pi磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶草酰乙酸+ATP②结论1:在组成型的丙酮酸羧化酶作用下,丙酮酸固定化CO2生成草酰乙酸,保证柠檬酸的积累。结论2:丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA,和CO2固定两个反应平衡,保持了柠檬酸合成能力。(3).三羧酸循环的调节结论:在三羧酸循环的发酵过程中,阻断顺乌头酸酶水合酶和异柠檬酸脱氢酶的催化反应,建立一种平衡关系，大量积累柠檬酸:柠檬酸：顺乌头酸：异
7、柠檬酸=90：3：7 A.络合剂(亚铁氰化钾)除去Fe2+,顺乌头酸水合酶的活性被抑制。B.柠檬酸的积累使pH值下降,在低pH值下,顺乌头酸水合酶和异柠檬酸脱氢酶失活,更有利于柠檬酸的积累并排出体外。第三节、氨基酸发酵机制(一)、氨基酸发酵的机制和代谢控制1、氨基酸发酵机制主要包括：谷氨酸族(谷、瓜、鸟、精氨酸等)、天冬氨酸族(赖、苏、蛋等)、芳香族(苯丙、酪、色氨酸等)、分枝链(亮、异亮、缬氨酸等)。2、氨基酸发酵代谢控制的一般措施：A、控制发酵的环境条件；B、控制细胞渗透性；C、控制旁路代谢；D、消除终产物的反馈调节作用E、降低
8、反馈作用物的浓度；F、促进ATP的积累(二)、谷氨酸发酵机制1.谷氨酸生物合成途径：EMP途径、HMP途径、TCA循环、DCA循环、CO2固定作用2.谷氨酸生物合成途径的控制(1).三羧酸循环的调节通过驯育谷氨酸高产菌控制三羧酸循环下
