两栖动物的变态发育

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1、两栖类的变态发育一·两栖类的变态现象二·两栖类的变态激素控制一·两栖类的变态现象两栖类的变态因其进化发展和水平的不同，以及生活环境的差异，在所属各目动物之间表现一些不同的变化。但总的规律是由具尾的幼虫形态过渡为成体的形态。在无尾目变态期间经历了更显著的，肉眼可见的明显变化(图1)。（一）形态学的变化（二）生物化学的变化有尾目的变化无尾目的变化蝾螈幼体蝾螈成体（二）生物化学变化早期的组织化学研究发现，在变态期间退化的器官(如尾、鳃)中出现pH降低和自由氮升高。反之，在新生成的器官中pH上升自由氮降低。这说明在变态期间一些器官代谢情况的变化。现已对变态中以下几方面的生物化学变化进行了较深

2、入的研究。1.眼内视色素的变化2.血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化3.皮肤中的生化变化4.产生尿素所需酶的诱导的生化变化血红蛋白在合成和生理功能特点方面的变化这一情况是随着红细胞生成器官由肾改为脾和骨髓而出现的。在牛蛙变态时，由蝌蚪的血红蛋白(HbF)完全变为成体的血红蛋白(HbA)的时间，刚好在蝌蚪的尾被完全吸收之前。这两种血红蛋白的生理特点和电泳表现都不相同。蝌蚪的血红蛋白比成体的结合氧要快一些，释放氧慢一些。另外，实验还证明，蝌蚪的血红蛋白结合氧是不依赖pH的，而蛙的血红蛋白(像大多数其他脊椎动物的一样)显示出与氧的结合随pH的升高而增加(Bohr效应)。以上变化与适应陆

3、栖生活，皮肤变得坚韧有关。蝌蚪皮肤的角蛋白变为成体皮肤的角蛋白。在整个变态期间有大量透明质酸酶合成。其作用是消化皮肤中的透明质酸。到变态结束时，这种物质已完全被氨基多糖所替代。在变态期间，皮肤中胶原的合成和沉积方式也发生改变。变态中最明显的生化变化可能是产生尿素所需酶的诱导两栖类蝌蚪像大多数淡水鱼一样是排氨的，而成体的蛙和蟾蜍像大多数陆生脊椎动物那样，是排尿的。即由氨代谢转变为尿代谢(图2)。尿素和氨都溶于水，但尿素的毒性更大。在变态期间，肝脏形成从二氧化碳和氨产生尿素所需的酶，如甲氨酰磷酸合成酶、鸟氨酸氨甲酰基转移酶、精氨基琥珀酸合成酶和精氨基琥珀酸裂解酶，它们在肝中构成尿素循环(

4、ureacycle)，而且发现在变态期间这四种酶的合成都升高了(图3)。两栖类变态的激素控制有关两栖类变态由激素控制的研究始自20世纪初。最先由Gurdernatch（1912）发现，用羊的甲状腺组织喂养蝌蚪可引起提前或加快变态。此后另外一些实验的结果证明，如果切除早期蝌蚪的甲状腺原基，则这些蝌蚪永远不会变态，而是发育成大的蝌蚪；如果蝌蚪的生活环境严重缺碘变态也不能进行。这表明甲状腺和碘在两栖类变态中起重要的作用。两栖类变态期间发生的形形色色的变化．都是由甲状腺分泌的激素甲状腺素(thyroxie，T4)和三碘甲腺氨酸(triiodothyronine，T3)引起的。T3是极活跃的一

5、种激素，它能以比T4低得多的浓度下，在切除甲状腺的蝌蚪中引起变态的变化。在有尾类和无尾类中，幼体期甲状腺只产生少量的T3和T4在变态期间．甲状腺激素T3和T4的浓度增加，在变态初期仅约（4—26）×10ˉ9mol／L，到变态顶峰期其浓度高达326×10ˉ9mol／L。催乳素能促进幼体持续生长，并通过抑制T3,T4来抑制两栖动物的变态发育。综上所述，两栖类的变态过程实际上是甲状腺受垂体和下丘脑的抑制和反抑制间不断出现新平衡的过程，不管甲状腺激素和催乳素是在高水平或是低水平上进行，变态总是受正负两种因素的动态平衡所调控。两栖类激素控制的变化（一）尾的退化和吸收（二）皮肤的变态变化（三）肝

6、的变态变化（四）变态期间神经系统的变化（一）尾的退化和吸收通过实验证明，两栖类变态中，尾退化明显的是与甲状腺激素的增加相关的。由于此时骨器还没有长入尾中，只是被脊索支持着，因此尾部结构的退化是相对迅速的。（见下图）在甲状腺激素的影响下分离的尾段的退化尾的退化是分四个阶段发生的：第一，在尾的横肌细胞中蛋白质的合成减少。第二，溶酶体酶增加，如细胞自溶素D(一种组织蛋白酶)、RNA醇、DNA酶、胶原酶、磷酸酶和一些糖苷酶的浓度．在表皮、脊索和神经索细胞中都增加了。第三，这些酶被释放到细胞质中引起细胞死亡。表皮可能通过释放这些消化酶帮助消化肌组织。如将表皮手术地从尾部顶端除去，并培养于甲状腺

7、激素中时，它将不退化。第四，在细胞死亡以后，巨噬细胞将聚集于尾区，用自身的蛋白水解酶消化这些破坏的碎片。结果尾成了一个蛋白水解酶的大囊。（二）皮肤的变态变化表皮对甲状腺激素的反应依赖于身体被此表皮覆盖的部分。头部和身体的表皮细胞正如在皮肤期待的那样．T3并不改变它们的分化和分裂的速率。然而，在尾部T3引起表皮细胞角质化作用和死亡的迅速增加，它也能引起产生更多表皮细胞的干细胞分裂的一种尾部特异的抑制。结果是尾部的表皮细胞死亡，面头部和身体的表皮细胞继续起作用