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时间:2019-07-15
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1、概述线粒体氧化体系能量代谢中生物能的产生、转移和储存生物能的利用高能化合物的制备技术第八章能量代谢与生物能的利用本章要求:了解生物氧化的概念;掌握线粒体呼吸链的概念,NADH氧化呼吸链与琥珀酸氧化呼吸链的组成,两条呼吸链组分的排列顺序;掌握氧化磷酸化和底物水平磷酸化的概念,呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位。本章重点:生物氧化的概念;NADH氧化呼吸链与琥珀酸氧化呼吸链的组成和组分的排列顺序;呼吸链中ATP分子的生成方式和数量。本章难点:呼吸链中ATP分子的生成方式和数量。生物氧化的概念:生物氧化(biologicaloxidation)是生物细胞将糖、脂和蛋白质等有机物进行氧化分解,最
2、终生成CO2和H2O并释放能量的过程,也称为细胞呼吸(cellularrespiration)。主要讨论的问题:水的生成;二氧化碳的生成;能量的转换和储存。第一节概述代谢物在体内的氧化可以分为3个阶段:糖、脂肪和蛋白质分解→乙酰辅酶A中的乙酰基;乙酰辅酶A进入三羧酸循环脱氢脱羧,生成CO2并使NAD和FAD还原成NADH、FADH2;NADH和FADH2中的氢→呼吸链→+氧生成水,氧化过程中释放出来的能量用于ATP合成。狭义地说只有第3个阶段才是生物氧化,这是体内能量生成的主要阶段,即代谢物脱下的氢是如何交给氧生成水,细胞如何将氧化过程中释放的能量转变成ATP分子中的高能键。一、生
3、物氧化的特点和方式:1.生物氧化的特点①生物氧化中底物是在酶的催化下逐步氧化分解的,氧化过程产生的能量也是逐步释放的。②生物氧化产生的能量部分可转变成生命活动能够利用的形式,即合成ATP,不是全以热的形式释放。③生物氧化是在常温、常压、近中性pH环境中进行。在真核细胞内,生物氧化主要是在线粒体中进行,原核细胞内生物氧化是在细胞膜上进行。2.生物氧化中CO2和H2O的生成①CO2的生成代谢底物在酶的作用下经一系列脱氢、加水等反应,转变为含羧基的化合物,经脱羧反应生成CO2,包括直接脱羧、氧化脱羧即脱羧同时发生氧化(脱氢)作用。②脱氢——生物氧化的主要方式脱氢氧化反应:脱氢,如烷基脱氢
4、生成烯醇脱氢生成醛氧直接参加的氧化反应:加氧酶:氧分子直接加到有机分子中氧化酶:以氧分子为电子受体,产物为水失电子:Fe2+↔Fe3++e③水的生成机制:氢经呼吸链的传递与氧结合生成水二、参与生物氧化的酶类1.脱氢酶——催化呼吸底物的氧化根据所含辅因子的不同,分为两类:第一类,以FMN或FAD为辅基;SH2+E-FMN↔S+E-FMNH2SH2+E-FAD↔S+E-FADH2根据最终受氢体的不同,分为两类:①需氧黄酶:以氧为直接受氢体;②不需氧黄酶:经过中间传递体传递给氧生成水二、参与生物氧化的酶类第二类,以NAD或NADP为辅酶;属不需氧脱氢酶,经中间传递体将氢传递给氧生成水2.
5、氧化酶——氧的还原以氧为直接受电子体的氧化还原酶。一般含金属Cu2+和Fe3+的蛋白质,如细胞色素氧化酶等。3.传递体——能量转换的重要环节传递体:起传递氢或传递电子作用的物质。包括递氢体和递电子体。第二节线粒体氧化体系一、线粒体的膜相结构线粒体是生物氧化和能量转换的主要场所。线粒体内膜是能量转换的重要部位,电子传递链和氧化磷酸化有关的组分都存在于此,是线粒体功能的主要担负者。原核细胞没有线粒体结构,它的部分质膜起着这种作用。线粒体基质基质包含大量的酶类以及线粒体DNA和核糖体。线粒体基质酶类包括TCA酶类、脂肪酸-氧化酶类和氨基酸分解代谢酶类。嵴线粒体内膜的内表面有一层排列规则
6、的球形颗粒,通过一个细柄与构成嵴的内膜相连接,这就是ATP合酶(偶联因子F1-F0)。二、呼吸链(电子传递链)的组成呼吸链:由供氢体、传递体、受氢体(O2)以及相应的酶系统组成的生物氧化还原链。1.组成——具辅基的结合蛋白类(1)以NAD或NADP为辅酶的脱氢酶:催化代谢物脱氢,氢由辅酶NAD+或NADP+接受;NCONH2R+2HNCONH2RHH14-2HNAD(P)++2H-2HNAD(P)H+H++二、呼吸链(电子传递链)的组成(2)黄素酶:以FMN或FAD为辅基的不需氧脱氢酶。催化代谢物脱氢,氢由FMN或FAD接受;NNNCCONHOCH3CH3R101NNNCCONHO
7、CH3CH3HHR+2H-2H(3)铁硫蛋白:金属蛋白质,起传递电子作用。(4)辅酶Q:递氢体。(5)细胞色素(Cyt):一类含有铁卟啉辅基的色蛋白,属于递电子体。铁卟啉辅基所含Fe2+有Fe2+↔Fe3++e的互变,因此起到传递电子的作用。线粒体内膜中有细胞色素B、C1、C、AA3。2.NADH氧化呼吸链:脱氢酶催化下底物SH2脱下的氢交给NAD+生成NADH;在NADH脱氢酶作用下,NADH将两个氢原子传递给FMN生成FMNH2;再将氢传递至CoQ生成CoQH2,
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