《呼吸作用》ppt课件

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1、第二章呼吸作用植物中最重要的同化作用当为光合作用，最重要的异化作用即是呼吸作用，呼吸作用在植物的物质代谢，能量代谢和形态建成上均有十分重要的意义。第一节呼吸途径的研究方法中间化合物分离酶的鉴定抑制剂使用加入中间产物观察其变化同位素示踪法中间化合物分离植物的各个呼吸途径均可分为若干步骤，要确定特定植物是否具有某一途径，首先应确定该途径中间产物是否存在。如要确定TCA在植物内进行，应先证明该途径中间产物是否存在。酶的鉴定要确定特定代谢途径的存在，鉴定或分离催化各反应特定的酶应是十分重要的。因为酶的催化特性

2、为专一性，即一种酶只能催化一种反应或者少数几种反应。所以催化某反应的酶存在，便意味着该反应肯定存在。抑制剂使用这和前述关联。不同的酶有不同的抑制剂，如丙二酸是琥珀酸脱氢酶之抑制剂，这种酶催化琥珀酸脱氢产生延胡索酸，如加入丙二酸后琥珀酸积累，而延胡索酸产生受抑制，即可证明此步反应存在。加入中间产物观察其变化如加入某途径中间产物至植物中，此种中间产物可迅速参与代谢，证明此种呼吸途径存在。同位素示踪法同位素之间的区别仅为原子核内中子数目不同，而核外电子数一样，故其化学性质完全相同。如12C和14C有完全相同

3、的化学性质，但14C有放射性，容易检测。故以同位素标记呼吸途径中间产物或底物，检测其转变，即可了解呼吸途径。第二节呼吸代谢的多条途径高等植物处于一个经常变动的环境中，为了生存，在长期进化过程中植物发展出许多适应特征，呼吸代谢多条途径便是其中之一。由于有多条途径，故植物在环境变化时有多种途径可供选择，继续为生长发育提供能量及中间产物。呼吸代谢多条途径表现三方面底物氧化途径呼吸链电子传递途径末端氧化酶底物氧化途径目前已知底物氧化途径包括EMP、TCA、HMP等。这些途径虽然常常同时存在，但其运行比例却并不

4、一定均等。不同途径运行比例常因植物种类、器官、年龄及环境条件的变化而变化。EMPEMP在细胞质中进行，其生物化学历程如下：EMP生物化学历程三阶段己糖磷酸化1，6-二磷酸果糖裂解ATP和丙酮酸生成己糖磷酸化此阶段通过磷酸化反应将己糖（葡萄糖、果糖等）转变为1，6-二磷酸果糖。1，6-二磷酸果糖裂解在醛缩酶作用下，1，6-二磷酸果糖裂解为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮两个磷酸丙糖。ATP和丙酮酸生成此阶段包括了磷酸丙糖的氧化及ATP和丙酮酸的生成。磷酸丙糖经过几步反应氧化为丙酮酸，同时生成NADH+H+和

5、ATP，其中ATP通过底物水平的磷酸化生成。可见经过EMP己糖被氧化为丙酮酸，己糖中的能量被释放并以NADH+H+和ATP的形式储藏。TCATCA在线粒体中进行，其生物化学历程如下：TCA由图可见，有氧条件下EMP产物丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰辅酶A，后者与草酰乙酸反应生成柠檬酸从而进入TCA。在TCA中经过两次脱羧作用和四次脱氢作用又生成草酰乙酸。TCA在线粒体中丙酮酸经过三次脱羧反应和五次脱氢反应彻底氧化，共释放3分子CO2并生成4分子NADH+H+和1分子FAD

6、H2，并通过底物水平磷酸化生成1分子ATP。这样丙酮酸中储藏的能量便以NADH+H+、FADH2和ATP的形式储藏。HMPHMP在细胞质中进行，其生物化学历程下：HMP由图见，6-磷酸葡萄糖经过两次脱氢反应和一次脱羧反应生成5-磷酸核酮糖和NADPH+H+并释放CO2，然后5-磷酸核酮糖经过异构化、集团转移和缩合等反应又重组为果糖-6-磷酸再转变为6-磷酸葡萄糖。可见经过HMP，6-磷酸葡萄糖被氧化为CO2，其中的能量以NADPH+H+的形式储藏。呼吸链电子传递途径底物氧化途径中所产生的还原型辅酶（主

7、要有NADH、NADPH+H+等）经电子传递，导致跨线粒体内膜的质子动力建立，以此推动氧化磷酸化发生并产生ATP，这样碳水化合物中储藏的太阳能就转变为维持植物生命活动的ATP。呼吸链电子传递途径电子传递在电子传递链上进行，电子传递链由不同氢传递体和电子传递体组成。氢传递体包括一些脱氢酶的辅酶（NAD+、FMN等），它们既传递电子，亦传递H+。电子传递体包括细胞色素系统、Fe-S蛋白、某些黄素蛋白等。氢传递体和电子传递体均与蛋白质结合为复合体，嵌入线粒体内膜上（UQ除外）。四种复合体复合体I（NADH脱

8、氢酶）复合体II（琥珀酸脱氢酶）复合体III（细胞色素bc1复合物）复合体IV（细胞色素氧化酶）四种复合体复合体I（NADH脱氢酶）组成黄素蛋白、Fe-S中心，其中黄素蛋白的辅基为FMN。功能黄素蛋白催化线粒体基质中NADH+H+的H+转运到膜间空间，同时经Fe-S中心将e传递到UQ。UQ再与来自线粒体基质的H+结合形成还原型泛醌UQH2。抑制剂鱼藤酮、安米妥，二者均抑制Fe-S中心的氧化和UQ的还原。复合体II（琥珀酸脱氢酶）组成FAD、Fe-S中心等