磷酸戊糖途径

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1、磷酸戊糖途径在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脱氢酶）或氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；发现了6-P-葡萄糖脱氢酶和6-P-葡萄糖酸脱氢酶及NADP+；发现了五碳糖、六碳糖和七碳糖；说明葡萄糖还有其他代谢途径（1931-1951）。1953年阐述了磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway)，简称PPP途径，也叫磷酸己糖支路；亦称戊糖磷酸循环；亦称Warburg-Dickens戊糖磷酸途径。PPP途径广泛存在动、植物细胞内，在细胞质中进行。

2、磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的意义三、磷酸戊糖途径调控一、磷酸戊糖途径的反应历程分两个阶段：㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段——磷酸戊糖生成HCOHCOCOOHCH2OHHCOHHCOHHCOHCOHOCHOHOCHHOCHHCOHHCOHHCOHH+HCOHHCOHHCHCHCOHCH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2本阶段总反应：6-P葡萄糖+2NADP++H2O5-P-核酮糖+CO2+2NADPH+2H+6-P葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸

3、脱氢酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-P葡萄糖酸内酯6-P葡萄糖酸5-P-核酮糖6-P葡萄糖㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段6-P葡萄糖+NADP+6-P葡萄糖酸内酯+NADPH+H+6-P葡萄糖酸内酯6-P葡萄糖酸（容易进行）③6-P葡萄糖酸+NADP+5-P核酮糖+CO2+NADPH+H+本阶段总反应：6-P葡萄糖+2NADP++H2O5-P-核酮糖+CO2+2NADPH+2H+6-P葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶H20H+㈡非氧化的分子重排阶段——基团转移5

4、-P-核酮糖5-P核糖5-P核酮糖5-P木酮糖（转酮酶的底物、连接EMP）⑥5-P木酮糖+5-P核糖7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛⑦7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛6-P果糖+4-P赤藓糖⑧5-P木酮糖+4-P赤藓糖6-P果糖+3-P甘油醛本阶段总反应：3×5-P核酮糖2×6-P果糖+1×3-P甘油醛6×5-P核酮糖4×6-P果糖+2×3-P甘油醛P戊糖异构酶P戊糖表异构酶转酮酶转醛酶转酮酶6×5-P核酮糖4×6-P果糖+2×3-P甘油醛6×5-P核酮糖+H2O5×6-P葡萄糖+Pi(非氧化阶段)6-P葡萄糖+2

5、NADP++H2O5-P核酮糖+CO2+2NADPH+2H+(氧化阶段)总反应：6×6-P葡萄糖+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++Pi+5×6-P葡萄糖其中1分子转变为P-二羟丙酮1，6-二P果糖1X6-P果糖醛羧酶二P果糖酯酶H2OPi5×6-P葡萄糖表明1个6-P葡萄糖经6次循环被彻底氧化为6个CO2故反应带有循环机制二、磷酸戊糖途径的意义1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。2、在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态。（防止

6、膜脂过氧化；维持血红素中的Fe2+;）（6-P-葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症—贫血病）3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：5-P-核糖核苷酸4-P-赤藓糖芳香族氨基酸4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。5、PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。三、磷酸戊糖途径的调控磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADP

7、H的需要所调节。NADPH反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。第三节糖元的合成与分解一、糖元的合成作用（自学）二、糖元的分解作用（自学）三、糖异生（一）概念由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。1、克服糖酵解的三步不可逆反应。2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：（二）、糖异生的途径葡萄糖6-

8、P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸二磷酸果糖酶6-P葡萄糖磷酸酶丙酮酸羧化酶丙酮酸激酶己糖激酶磷酸果糖激酶糖酵解途径糖异生途径丙酮酸草酰乙酸（不能跨越线粒体膜）C2O+ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸PEPGTPGDP+C2OPEP羧化激酶1、丙酮酸PEP胞液线