从传粉模式、花序与壳斗特征来看壳斗科的演化.pdf

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1、云南民族大学学报：自然科学版，2015，24(1)：l9—24CN53一l192／NISSN1672—8513doi：12．3969／j．issn．1672—8513．2015．01．004http：／／xb．ynni．edu．cn从传粉模式、花序与壳斗特征来看壳斗科的演化陈曦(云南大学生态学与环境学院，云南昆明650091)摘要：壳斗科目前包括1O个属，1000多个物种，是重要的经济类群．结合化石证据、分子系统发育学和形态学，壳斗科的进化研究主要集中于3个关键的生殖特征：传粉模式、花序结构和壳斗类型．从复杂到简单花序，虫媒到风媒传粉，以及二歧聚伞到花朵壳斗的演

2、化是壳斗科进化的3个代表特征，与壳斗科的迁移与扩散过程息息相关．其中，具有先进风媒传粉和特化花序的栎属，与保持传统虫媒传粉和复杂花序的石栎属同时具有花朵壳斗这一现象是值得探讨的进化学问题．关键词：壳斗科；进化；传粉综合征；花序；壳斗中图分类号：Q941文献标志码：A文章编号：1672—8513(2015)Ol一0019—06壳斗科是北半球各种类型森林系统中的重要组成成分．在北美和中美的温带和半干旱地区栎属(Quer-ClZS)植物丰富度尤为高(世界415种，北美中美215种)；而温暖湿润的东南亚地区有着丰富的石栎属(Litho．carpus)和栲属(Castan

3、opsis)⋯．壳斗科丰富的化石记录不仅可以与其现代分布相比较，更可以用于构建和评估该科起源，迁移和地理分隔模式的各种假说．这些特点使壳斗科成为一个无法优越的生物地理学研究模型．虽然栎属的研究相对系统详尽，但壳斗科的系统发育和宏观进化问题复杂，仍是生物进化学上的研究热点和难点之一．1壳斗科的分类现状壳斗科目前包括10个属和超过1000个物种，是壳斗目(Fagales)下最大并且最具有经济重要性的一个类群J．传统分类系统将壳斗科可分为3个亚科，栎亚科(Quercoideae)、水青冈亚科(Fagoideae)和栗亚科(Castaneoideae)(见表1)．栎亚科

4、仅包括栎属(Querc~L．)一属．水青冈亚科包括水青冈属(FagusL)、中国三棱栎属(Formanodendron(Camus)Nixon&Crepet)、南美三棱栎属(Colombobalanus(Lozano，Hdz—C．&Henao)Nixon&Crepet)和三棱栎属(TrigonobalanusForman)．栗亚科包括栗属(CastaneaL)、栲属(Castanop—sisSpach．)、黄叶柯属(ChrysolepisHjelmquist)和石栎属(LithocarpusBI．)．但是，分子系统分类学的研究指出水青冈亚科在风媒传粉这一进化特征

5、上的多源性．最近的系统发生学研究也否定了栗亚科是单系群这一传统说法．因此，对于壳斗科的亚科系统的使用需要慎重，或者进行进一步的调整．另外，2008年，研究者发现长期以来被鉴别是石栎属在北美唯一物种的Lithocarpusdeusiflorus，实际与栎属，栗属和栲属的关系更加接近_3J．因此，L．densiflorus现在被单立为壳斗科中的第1O个属，Northolithocarpus(见表1)．2传粉综合征、花序和壳斗的演化是壳斗科分化和进化的关键壳斗科各属的分化与其多样化的形成是由动物散播种子，子叶留土幼苗，风媒传粉花序的进化以及单果实结合不分瓣壳斗结构等一

6、系列特殊形态演化过程组合下推动促进产生的．壳斗科各属的无性形态因植物生长形态如生物量、生产力、死亡率等生态特征的相似而类似．而壳斗科多样的生殖特征的差异，被广泛应用于进化动态和分类的研究中．其中壳斗科的花序和壳斗显著的多样性和其传粉综合征的多态性(风媒和收稿日期：2014—06—23．基金项目：国家自然科学基金(31460095)．作者简介：陈曦(1983一)，女，博士，讲师．主要研究方向：石栎属植物的生态与进化20云南民族大学学报(自然科学版)第24卷虫媒传粉)塑造了该科的独特性．首先，壳斗科的花序主要是菜夷与穗状花序，众多无柄或有柄的花朵聚集在一起形成聚伞或

7、二歧聚伞花序．壳斗科展示了从复杂到简单，两性到单性一系列多样的花序和花朵结构，它们是研究壳斗科分化的和进化的重要材料．其次，传粉综合征是与吸引特定类型传粉者相关的花部特征的组合，其进化与花序的进化密切相关．壳斗科的传粉综合征的多态性在以风媒为传粉模式的壳斗目下显得尤为特殊．因此，了解壳斗科中虫媒传粉的进化模式是阐释壳斗科迁移和分化的关键．再者，壳斗科果实形态迥异，而包被果实的壳斗结构与雌花数目的关系成为果实特征的最佳体现．壳斗是无性枝融合后形成的包被果实的扁平状或碗装器官，壳斗类型的发生学不仅被广泛应用于壳斗科的分类，更帮助明晰各属之间的系统发育学关系．综上所述

8、，传粉综合征、花序与壳斗