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1、植物激素及作用机理14植物学王姣植物激素的研究是在20世纪30年代从生长素的研究开的,50年代又确定了赤霉素和细胞分裂素,60年代以来,脱落酸和乙烯被列入植物激素的名单中。植物激素是指一些在植物体内合成,并从产生之处运送到别处,对生长发育产生显著作用的微量(1μmo1/L以下)有机物，在植物的生长发育等多种生理过程以及器官发育、形态建成等方面起重要调节作用，也影响农作物的产量、品质和抗性等重要性状。植物激素类型：生长素（Auxin）赤霉素（GA）细胞分裂素（CTK）脱落酸（abscisicacid，ABA）乙烯（ethyne，ETH）油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）
2、茉莉酸(JA)和水杨酸(SA).前3类都是促进生长发育的物质乙烯主要是一种促进器官成熟的物质,脱落酸是一种抑制生长发育的物质植物激素的定义产生于植物体内的特殊部位，是植物在正常发育过程中或特殊环境条件下的代谢产物；能从合成部位运输到作用部位；不是营养物质，仅以很低的浓度产生各种特殊的调控作用。生长素的发现1872年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究1880年达尔文父子对草的胚芽鞘向光性进行了研究。1928年温特证实了胚芽的尖端确实产生了某种物质，能够控制胚芽生长。1934年，凯格等人从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质,并命名它为
3、吲哚乙酸，因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。除了IAA以外,植物体内还有其他生长素类物质，如苯乙酸(phenylaceticacid,PAA)，吲哚丁酸(indolebutyricacid,IBA)英国的CharlesDarwin(1880)在进行植物向光性实验时,发现：在单方向光照射下,胚芽鞘向光弯曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽,即使是单侧光照也不会使胚芽鞘向光弯曲;如果单侧光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘还是会向光弯曲。因此,他认为胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下,产生某种影响,从上部传到下部,造成背光面和向光面生长快慢不同。荷兰的F.W
4、.Went(1928)把燕麦胚芽鞘尖端切下,放在琼脂薄片上,约1h后,移去芽鞘尖端,将琼脂切成小块,再把这些琼小块放在去顶胚芽鞘一侧,置于暗中,胚芽鞘就会向放琼脂的对侧弯曲。如果放的是纯琼脂块,则不弯曲,这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼脂,再传到去顶胚芽鞘,这种影响确是化学本质,Went称之为生长素。生长素在植物体内的分布和运输生长素在高等植物中分布很广,根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。它的含量甚微,1g鲜重植物材料一般含10～100ng生长素。生长素大多集中在生长旺盛的部分(如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等),而在趋向衰老的组织和器官中则
5、甚少。通常把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素(freeauxin),把要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素,称为束缚生长素(boundauxin)。自由生长素有活性,而束缚生长素则没有活性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素在植物体内的作用：1)作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖(indoleacetylglucose),在种子和贮藏器官中特别多,是生长素的贮藏形式。2)作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indoleacetylinositol)贮存于种子中,发芽时,比吲哚乙酸更易于运输到地上部位。3)解毒作用。自由生长
6、素过多时,往往对植物产生毒害。生长素运输方式有2种:一种是和其他同化产物一样,通过韧皮部运输,运输速度约为1～2.4cm/h,运输方向决定于两端有机物浓度差等因素;另一种是仅局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输(polartransport)。生长素的生物合成生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也产生生长素,但数量很微。生长素生物合成的前体主要是色氨酸(tryptophan)。色氨酸转变为生长素时,其侧链要经过转氨作用、脱羧作用和两个氧化步骤。生长素生物合成的途径主要有4条吲哚丙酮酸途径色氨酸通过转氨作用,形成吲哚丙酮酸(
7、indolepyruvicacid),再脱羧形成吲哚乙醛,后者经过脱氢变成吲哚乙酸。色胺途径色氨酸脱羧形成色胺(tryptamine),再氧化转氨形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。吲哚乙醇途径黄瓜幼苗中含有吲哚乙醇(indoleethanol),外施吲哚乙醇可转变为吲哚乙醛,最终形成吲哚乙酸吲哚乙腈途径 一些十字花科的植物有一种天然产物———芸苔葡糖硫苷(glucobrassicin),它经过吲哚乙腈(indoleacetonitrile)形成吲哚乙酸。生长
