分子细胞生物学细胞骨架 .ppt

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1、第八章细胞骨架李莲军博士云南农业大学动物科技学院2003.9-2010.9第二节细胞质骨架第一节细胞质溶质(溶胶)第三节微丝第四节微管第五节中间纤维第一节细胞质溶质(溶胶)一、细胞质溶质(cytosol)主要成分：中间代谢有关的数千种酶类细胞质骨架结构细胞质溶质也称细胞质溶胶，指细胞质中除去膜界细胞器以外的主要成分，它是一个高度有序并处于动态平衡中的结构体系。胞质溶质的功能◆完成各种中间代谢过程如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等，蛋白质的分选与运输。◆与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量

2、传递等。◆蛋白质的修饰及选择性降解蛋白质的修饰、控制蛋白质的寿命、降解变性和错误折叠的蛋白质、帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠形成正确的分子构象。第二节细胞质骨架微丝微管中间纤维狭义细胞骨架，即细胞质骨架(cytoplasmcytoskeleton)是指真核细胞质中的蛋白纤维网架结构，由微丝(microfilament)、微管(microtubule)和中间纤维(intemediatefilament)构成。广义细胞骨架还包括核骨架(nucleoskeleton)、膜骨架和细胞外基质(extracellularmatrix

3、)等形成的贯穿于细胞核、细胞质及细胞外的一体化网络结构。细胞骨架(cytoskeleton)细胞骨架细胞外基质细胞膜骨架细胞质骨架细胞核骨架胶原黏合糖蛋白糖胺聚糖和蛋白聚糖弹性蛋白微丝中间纤维微管核基质核纤层-核孔复合体体系染色体骨架细胞质骨架中，微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。微管确定膜界细胞器(membraneenclosedorganelle)的位置和作为膜泡运输的导轨。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。胞质骨架不仅维持细胞形态稳定，而且还参与调节细胞的重要生命活动，如细胞的物质运输、能量与信息传递、基因表

4、达、细胞的分裂分化以及凋亡等。胞质骨架的功能胞质骨架的特点微丝、微管和中间纤维均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起，构成纤维型多聚体，很容易进行组装和去组装，这正是实现其功能所必需的特点。第三节微丝/肌动蛋白丝微丝(microfilament，MF)是由肌动蛋白(actin)组成的直径约7nm的细丝，又称肌动蛋白纤维(actinfilament)。微丝和它的结合蛋白(associationprotein)以及肌球蛋白(myosin)三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。在肌肉细胞中微丝结构稳定，组成了肌细胞的收缩单

5、位，在非肌肉细胞中，分布均散，结构与微管一样不稳定。从哺乳动物和鸟类细胞中已分离到6种actin，4种为α型，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有，其它2种为β和γ型，存在于所有肌肉细胞和非肌肉细胞胞质中。一、微丝的化学组成不同类型的α-actin分子一级结构(约375AA)相差4-6AA；β或γ-actin与横纹肌α-actin相差约25AA。它们在氨基酸序列上微小的差异将产生功能上明显的差别。二、微丝的分子结构肌动蛋白纤维是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如双线捻成的绳子。近年来则认为微丝是由一条肌动

6、蛋白单体链形成的螺旋，每37nm拧成一圈。肌动蛋白的单体为球形分子，称为球形肌动蛋白G-actin(globularactin)，其多聚体称为纤维形肌动蛋白F-actin(fibrousactin)。Structureofactinanditssubunit3、稳定性：有些微丝为永久性结构(微绒毛)、有些为暂时性结构(胞质分裂环)，但大多数非肌肉细胞中则为动态结构，它们不停地组装和解聚，以达到维持细胞形态和细胞运动的目的。三、微丝的特点1、自组装：适宜的温度，有ATP、K+、Mg2+时，肌动蛋白单体可自组装为纤维。2、极性：

7、肌动蛋白具有极性，由其头尾相连所组装的F-肌动蛋白微丝也具有极性。在适宜的温度，有ATP、K+、Mg2+时，肌动蛋白单体可自组装为纤维。微丝装配过程分为两个阶段，即成核和延长阶段。成核是指由G-actin形成不稳定的二聚体至稳定的三聚体，延长是指在形成的三聚体两端添加G-actin，使微丝长度增加。四、微丝的组装细胞内许多微丝结合蛋白参与调节肌动蛋白的装配。肌动蛋白也可在体外装配成微丝，其结构与直接从生物细胞中分离出来的微丝相同。装配时，肌动蛋白单体加到两极的速度不同，加到(+)极的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。当

8、处于临界浓度时，ATP-actin可能继续在(+)端添加，而在(-)端开始分离，表现出一种“踏车”现象。体内肌动蛋白的装配在两个水平上受到结合蛋白的调节：①游离肌动蛋白单体的浓度；②微丝横向连接成束或成网的程度。微丝结合蛋白的种类、数量和活性状态不同，导致微丝具有不同结构与功能。如应力纤维