镉对光合的抑制作用.doc

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1、第4章 讨论4.1 Cd胁迫下对拟南芥生长与吸收Cd的影响根长、叶片大小、叶片颜色、根茎干湿重等，均为可衡量植物发育与生长的指标。在本论文中，对叶片大小进行了估量。Cd胁迫后，ein2-1突变体的叶片大小，比野生型的叶片大，也说明，突变体ein2-1与野生型相比，对Cd胁迫，有更大的抗性。4.2 Cd胁迫下对拟南芥光合指标的影响4.2.1对叶绿素含量的影响在Cd胁迫下，叶片中所含的叶绿素含量，其与光合作用有直接紧密的关联，同时，其也是抗重金属胁迫的重要的一个指标[82]。故本论文中对Cd胁迫后的野生型与ein2-

2、1拟南芥的叶绿素含量进行了测量，并做了比较。结果显示，Cd胁迫后，野生型与ein2-1的叶绿素均被部分破坏，，致使叶绿素含量有所下降，但ein2-1被破坏的程度，较对照野生植株来说，程度较低，也说明突变体ein2-1对Cd的抗性更强。4.2.2对光合参数的影响(1)对净光合速率Pn的影响净光合速率Pn可用来衡量光合特性，是一个重要的生理指标。由实验结果可以看出，ein2-1突变体净光合速率其下降程度较小且高于野生型。(2)对非光化学淬灭系数NPQ的影响非光化学淬灭为由于热耗散的原因，所导致的荧光淬灭，其值表明了植

3、物将光能转化为热能的程度[83]。在Cd胁迫下，突变体ein2-1的NPQ低于对照野生型，即突变体ein2-1利用更多光能，将其用于光合作用，故相比于野生型对照植株，其光合效率更高。(3)对荧光参数的影响在类囊体膜上，光合的光化学反应在此位置进行。其中，能直接说明光系统II光化学能力的指标为荧光参数的变化情况。初始荧光表示为F0，其值表明在不参与PSII下，光化反应所辐射的光能。Fv/Fm则表示原始所吸收的光能，其转化的效率。而Fv其可用来表示光系统II的光化活性大小，并与光系统II原初反应相关。Cd胁迫后，野生

4、型对照的Fv/Fm下降程度，大于突变体ein2-1，原因可能为PSII有难以逆转的破坏，或者是有可逆失活出现，也可能为叶片中的结构如类囊体膜受到很多的损伤所致[84]。另外，在Cd胁迫后，野生型与突变体拟南芥的叶绿素含量均下降，也表明PSII受到严重的可逆失活或破坏，致使对类囊体膜同样受到损伤。而突变体ein2-1Fv/Fm1其降低的程度，远低于野生型植株，也表明Cd胁迫对突变体ein2-1的PSII破坏程度小[85]。4.3Cd胁迫下对拟南芥光合基因表达的影响进行实时荧光定量PCR，以检测Cd胁迫处理下，拟南芥

5、各相关基因的表达情况，依据基因的功能与作用，将其分为以下几类：叶绿素生物合成相关的基因(CHLHCHLI1CHLI2GSA2HEMA1)、光合系统I相关的基因(LHCA2PSADPSAEPSAGPSAKPSAN)、光合系统II相关的基因(LHB1B1PSBP1PSBQPSBR)、光合电子传递与ATP合成相关的基因(ATPC1ATPDPETE1PETM)。以下分别对各类基因表达结果进行说明。4.3.1对叶绿素生物合成相关的基因的影响对叶绿素生物合成相关的5个基因(CHLH、CHLI1、CHLI2、GSA2和HEMA

6、1)的表达进行了分析。谷氨酰-tRNA合成谷氨酰-1-半醛，由谷氨酰tRNA还原酶所催化，此反应为植物体Chl合成过程的一个限速反应[86]。在拟南芥中，此酶由三个基因所编码，包括AtHEMA1、AtHEMA2和AtHEMA3。有光条件下，AtHEMA1可被诱导，可在光合相关组织中所表达产生。AtHEMA2和AtHEMA3不是在光合组织中，而是根中所表达。提高ALA含量，可进一步使叶绿素含量增加，从而使植物的耐弱光性得到提高。谷氨酰-1-半醛合成5-氨基乙酰丙酸，由谷氨酸–1–半醛–2,1–氨基变位酶(GSA-A

7、M)所催化，其由两个基因所编码，即GSA1和GSA2[87]。结果表明，这五个基因，在Cd胁迫条件下，均下调表达了。前面对拟南芥的叶绿素含量也进行了检测，叶绿素含量在Cd胁迫下，也下降了，与这五个基因的表达情况相一致，表明Cd胁迫条件下，影响叶绿素生物合成相关基因的表达，从而使叶绿素含量下降。但同时应注意到，ein2-1不论在Cd胁迫处理之前还是Cd胁迫处理后，其叶绿素生物合成相关基因的表达与叶绿素含量均高于野生型拟南芥。4.3.2对光合系统I相关的基因的影响对光合系统I相关的6个基因(LHCA2、PSAD、PS

8、AE、PSAG、PSAK与PSAN)的表达进行了分析，这几个基因均为编码光系统I核心蛋白与光捕获蛋白成分。PSAN为位于腔的电子供体质体蓝素提供可停泊的位点。PSAD与PSAE为位于类囊体膜的基质侧位置的铁氧还蛋白提供停泊位点。PSAG主要涉及到光系统I的反应中心的稳定过程，而PSAK则是参与相应状态迁移过程[88]。PSI的光捕获复合体Ⅰ，包含四个不同的叶绿素/类胡萝卜