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1、植物萜类次生代谢及其调控初生代谢与次生代谢植物的新陈代谢可以分为初生代谢和次生代谢。初生代谢与植物的生长发育和繁殖直接相关，是植物获得能量的代谢，是为生物体生存、生长、发育、繁殖提供能源和中间产物的代谢。初生代谢包括分解代谢(降解作用)和合成代谢(合成作用)。初生代谢绿色植物及藻类可通过光合作用将二氧化碳和水合成糖类，并放出氧气，生成的糖则进一步通过不同的途径(糖酵解—三羧酸循环途径和磷酸戊糖途径)代谢，产生三磷酸腺苷(ATP)及辅酶I(NAD)等维持植物肌体生命活动的能量物质，以及丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4—磷酸—赤
2、藓糖、核糖等。次生代谢在特定的条件下，一些重要的初生代谢产物，如乙酰辅酶A，丙二酸单酰辅酶A，莽草酸及一些氨基酸等、作为原料或前体，又进一步经历不同的代谢过程。这一过程产生一些通常对生物生长发育无明显用途的化合物，即“天然产物”，如黄酮、生物碱、萜类等化合物。合成这些天然产物的过程就是次生代谢，因而这些天然产物也被称为次生代谢物。萜类化合物的含义萜类所属现代词，指的是具有(C5H8)n通式以及其含氧和不同饱和程度的衍生物,可以看成是由异戊二烯或异戊烷以各种方式连结而成的一类天然化合物。1991年统计已确定结构者超过22，
3、000种1997年统计超过26，000种。萜类化合物是天然物质中最多的一类化合物。如：挥发油、树脂、橡胶以及胡萝卜素等倍半萜153挥发油单萜102挥发油半萜5n=1植物叶二、萜类的结构分类萜类化合物的分类及分布二萜204树脂、苦味质、植物醇二倍半萜255海绵、植物病菌三萜306皂苷、树脂、植物乳汁四萜408植物胡萝卜素多聚萜~7.5×103至~3×105(C5H8)n橡胶、硬橡胶分类碳数(C5H8)n存在细胞质中的以乙酰辅酶A为原料的甲羟戊酸(mevalonicacid,MVA)途径位于质体中的以丙酮酸和甘油醛-3-磷酸
4、为原料的脱氧木酮糖-5-磷酸(DXP)或甲基赤藓醇-4-磷酸(methylerythritolphosphate,MEP)途径.植物萜类生物合成的调控组织特异性植物萜类的合成与释放具有空间特异性(组织器官)和时间特异性(发育时期).在细胞水平上,植物在细胞不同区室中合成不同种类的萜类及其衍生物.植物的花是挥发性萜类含量比较丰富的器官之一.在金鱼草生殖生长阶段,其上唇瓣和下唇瓣会释放罗勒烯和月桂烯吸引传粉昆虫;腺毛是合成和储存特异代谢产物最主要的场所,主要分布在茎、叶、花等地上组织.薄荷的盾状腺毛是合成萜类的主要场所,青蒿
5、素代谢途径上的酶在腺毛的顶部细胞中表达,此结果也解释了青蒿素及其前体为何在腺毛多的组织中高水平积累.萜类的合成、积累随植物的发育阶段而不同,例如:薄荷不同发育阶段的叶片中单萜含量及组成不同:叶片早期发育的前21天单萜迅速累积,之后含量保持稳定;幼年期叶片以柠檬烯为主,随着叶片年龄的增长,薄荷酮成为主要成分.金鱼草花香的主要成分览香烯和罗勒烯在开花后第2天迅速上升,第6天达到顶峰后逐渐下降.昼夜节律性植物萜类的合成和释放通常具有昼夜节律性,有时这种节律性受到其他因子(如昆虫侵袭)的影响.青蒿(-)-β-松萜合酶的表达受到昼
6、夜节律的调控,表达水平在光照条件下比黑暗中高.棉花被甜菜叶蛾取食后所诱导产生的许多萜类(罗勒烯、蛇麻烯等)的释放具有明显的昼夜节律性,且移走昆虫后这种节律性仍能保持.这些呈昼夜节律性释放的萜类一般与昆虫的取食行为以及授粉昆虫的生活习性和出没时间有着紧密的关系.若授粉者是在夜间活动的昆虫,如夜蛾和蝙蝠等,则花中挥发性物质包括萜类物质的最大释放量出现在夜间;若授粉者是在白天活动的昆虫,如黄蜂和蝶类,花中萜类物质的最大释放量则出现在白天.这种机制是植物为适应外界环境和后代的繁衍,而与昆虫长期协同进化的结果.诱导合成(植物与昆虫
7、、微生物等的互作)萜类的生物合成及调控在很大程度上受到昆虫或微生物诱导,例如,挥发性萜类能够吸引植食性昆虫的天敌,科学家称之为植物的间接防御反应.玉米的地上部分和地下部分通过不同的萜类合酶参加防御反应.当玉米植株受到玉米螟等昆虫取食时,会诱导TPS10基因表达,进而合成和释放(E)-α-香柑油烯和(E)-β-金合欢烯等萜类化合物吸引寄生蜂.萜类挥发性物质也能直接驱避植食性昆虫取食或改变昆虫的生理发育状态,发挥直接防御的作用.萜类挥发性物质也能直接驱避植食性昆虫取食或改变昆虫的生理发育状态,发挥直接防御的作用.害虫诱导的萜
8、类化合物生成是一个非常复杂的过程,有多种信号途径的参与.不同害虫诱导植物萜类挥发物的组成和量有着明显的不同.钙离子信号途径、JA信号途径、SA信号途径、乙烯信号途径等各种信号途径的互作在萜类挥发物代谢过程中起着重要作用.转录因子调控基因的转录调控是植物代谢领域的一个研究热点.转录因子在萜类生物合成中也起着重要的调控作
