植物bzip转录因子及其耐盐性调控研究进展

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1、植物bZIP转录因子及其耐盐性调控研究进展摘要：盐害影响植物的生长发育，碱性亮氨酸拉链类转录因子bZIP参与了植物的盐胁迫响应，因此就植物对高盐胁迫的理化反应、bZIP转录因子的功能及在植物高盐逆境下的作用的研究进展进行了综述，对今后利用bZIP基因改良植物耐盐性具有参考价值。关键词：植物；bZIP；耐盐性盐分是影响植物生长发育的一个重要因素，高浓度盐能导致植物死亡。土壤盐碱化会严重影响农业的安全生产和健康发展，是当今世界较为严重的生态环境与社会经济问题之一。目前，全球盐碱土壤面积约为9.6亿hm2，我国约有1亿hm2，而且由于近年来全球气候的变化、对环

2、境保护的力度不够以及对土地的不合理使用，全球土壤盐碱化日趋严重[1]。解决土壤盐碱化问题，除了加强环境保护、合理利用土地、采用水利改良和化学改良等方法之外，培育耐盐碱的植物品种，尤其是明确植物的耐盐机制，并利用分子生物学技术来提高植物的耐盐能力，显得尤为重要。本文就植物耐盐反应及bZIP转录因子在高盐逆境下的作用与响应作一综述。1植物在盐胁迫条件下的反应14在盐胁迫下，植物体内被迫积累盐离子，盐离子过量造成毒害，植物细胞内自由基平衡被打破，改变了植物细胞膜的成分、通透性、运输能力，导致细胞膜的功能和结构受到损伤[2～4]，严重影响植物细胞和组织的正常功能

3、。植物体内基因表达也发生了变化，植株会随着环境的变化产生相应的胁迫蛋白，对胁迫环境产生一定的适应能力[2]。土壤中盐分过多时，高浓度盐降低了土壤的水势，产生了渗透胁迫，直接影响细胞的代谢和植物对营养物质的吸收[5]，最终导致酶合成受抑制、有毒物质积累等，严重影响植物的正常生长发育。此时，细胞通过积累一些渗透调节物质来提高溶质浓度[2]，从而降低植株体内水势。在高盐条件下，植株体内因缺水而致叶片气孔关闭、光合作用受阻，使得呼吸作用与光合作用无法达到平衡[6]，呼吸作用会短暂增强，之后减弱[7]。2bZIP转录因子转录因子（Transcriptionfact

4、ors，TFS）是一类参与真核细胞转录调控的，存在于动、植物细胞核内的蛋白分子。它能与真核基因启动子区域中的顺式作用元件发生特异性结合，并且能激活或抑制转录过程。根据转录因子结构域的特点，转录因子可以分为碱性亮氨酸拉链（Basicregion/leucinezipper14motif，bZIP）、MADS-Box、MYB、AP2/EREBP等[8]。当植物受到外界刺激时，其体内会产生一系列的信号传导，最后通过转录因子对植物抗性基因和相关防御体系的诱导，改变植物对环境的适应[9～13]。bZIP转录因子是一类真核生物中分布最广，也是最保守的一类蛋白。在人类

5、、植物、动物以及微生物中均有发现[14]。bZIP家族成员参与植物生长[15]、衰老[16]、损伤[17]、花发育[18，19]、种子成熟[20]等植物生理过程。目前，已经从高等植物中分离出了调控植物耐盐、耐寒、抗旱、耐病原胁迫以及植物生长发育等相关的转录因子。bZIP转录因子具有共同的特点：①含有能与特异DNA相结合的碱性结构域[21]；②bZIP转录因子的N末端含有酸性激活区；③bZIP转录因子以二聚体的形式结合DNA，亮氨酸拉链区与碱性区相连，共同参与寡聚化作用[8]；④bZIP转录因子识别核心为ACGT作用元件，如TACGTA的A盒，GACGTC

6、或CACGTG的C盒等。3bZIP转录因子的分类Jakoby等[21]通过对拟南芥中发现的大量bZIP转录因子分析，根据bZIP转录因子的碱性结构域以及其他保守结构域，将75个拟南芥的bZIP转录因子基因家族成员分为10个亚家族：A、B、C、D、E、F、G、H、I和S14类。B、F亚家族报道很少，A、C、D、E、G、H、I、S亚家族都各有各的特点，但同一类亚家族成员具有相同的结构域和其他保守结构域，因此，它们具有类似的功能。根据与DNA结合的专一性，Izawa等[22]将植物的bZIP蛋白分为4个基本类型：①选择G框的植物bZIP蛋白；②选择C框的植物b

7、ZIP蛋白；③对G框和C框同样有选择的植物bZIP蛋白；④不能与DNA构成二聚体的植物bZIP蛋白。4bZIP在植物高盐逆境下的作用及响应研究表明，bZIP转录因子对高盐逆境中植物的生理过程有积极的响应，能显著提高植物的耐盐能力。目前，通过对拟南芥、番茄、烟草、水稻、大豆等植物的研究均发现bZIP具有抗盐作用。Choi等[23]首次从拟南芥中克隆得到了bZIP转录因子ABF/AREB，其成员分别有：ABF1、ABF2/AREB1、ABF3、ABF4/AREB2，其中ABF2/AREB1、ABF3和ABF4/AREB2主要参与高盐、干旱、热、ABA以及氧化

8、胁迫的应答反应。14bZIP转录因子通过在分子水平上的响应，通过减少毒害物质积累