混交林树种间关系

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1、人工混交林中树种间关系的认识进展*本文是在自然科学基金重点项目资助下完成的。沈国舫翟明普贾黎明张彦东(北京林业大学北京100083)(东北林业大学哈尔滨150040)随着人工纯林培育方式的一系列不良效果逐步显露，人们对森林的自然化培育及人工混交林培育越发感兴趣。培育人工混交林(含所谓的人天混)的主要意图是在可持续的意义上增强森林生态系统的稳定性并取得较好的经济生态综合效益。培育人工混交林能否取得成功，除了满足一些通用要求外，关键在于如何正确调控好混交林中组成树种之间的相互关系。正确的调控必须建立在对种间关系正

2、确而且深入的认识基础上，因此对混交林中树种间关系的研究就成为了森林培育学及森林生态学的一个重点研究方向。对混交林中树种间关系的认识在近半个世纪以来已有了很大进展。五、六十年代从前苏联丰富的林学文献[1,2]中我们曾经得到过许多启示，六、七十年代从国内自己的初步研究成果中也积累了不少实证资料。基于这些知识来源的对种间关系的认识已反映在六十年代初及八十年代初的两代造林学教科书中[3,4]。进入八十年代以后，中国的林业科学也象其它科学门类一样进入了蓬勃发展的时期，对混交林的研究也在这个时期取得了长足的进步[5,6,

3、7]，研究的对象更多样了，研究的规模更扩大了，研究的深度更发展了。我们从1992年起承担的国家自然科学基金重点课题“混交林中树种间相互作用的机制研究”，以杨树刺槐混交林和落叶松水曲柳混交林作为剖析对象，对混交林中树种间相互关系的深层机制进行了探索，取得了一系列令人欣慰的成果，其主要内容已纳入中国林学会造林分会召开的全国混交林及树种间关系学术研讨会的论文集中[8]。基于这些研究成果，我们认为有必要对混交林中树种间相互关系进行再认识，以阶段总结的方式来反映我们对这个问题所达到的新的认识水平。1混交林中树种间关系的

4、生态学基础32自然界中任何生物个体生存环境的生物组分对其存在都是极为重要的。虽然在某些环境中，物理因子在决定生物群落的特征中起主导作用，但在大多数生态系统中，生物体自身的特点及相互作用方式是同等重要的。某种生物在长期的自然选择中为了占据一定的资源和处所与其它生物形成了一系列的相互关系，正是这些生物间的相互作用才使生态系统趋于动态平衡，生物才得以在自然界生生不息。混交林是由不同树种组成的植物群落，是树木在自然条件下最普遍的存在形式。生活在同一环境中的不同树种必然要对某些资源(包括光、水、养分、空气、热量和空间)

5、产生竞争，根据竞争排斥原理，竞争相同资源的两个物种不能无限期共存，混交林树种的共存说明它们在群落中占据了不同的生态位。事实上，无论在天然混交群落还是在配置合适的人工混交林中，树种往往通过形成不同的适应性、耐性、生存需求、行为等来避开竞争，形成种间竟争和互补的对立统一关系。所以，营造混交林能否成功完全取决于两个种生活要求的相同程度及发生竞争时的能力差，也即不同树种生态位的关系。从理论上讲，任何两种植物生长在一起其生态位关系有如下三种形式：(1)二者的生态位完全不重叠；(2)部分重叠；(3)完全重叠。第一种情况下

6、种间无竟争发生，完全互补地利用资源，种间表现为互利作用；第二种情况下，二者在重叠部分存在竟争，在不重叠部分出现互补。种间根据竟争和互补的强度大小比有可能出现互利、单利和互害作用。第三种情况下，根据竟争排斥原理，最后有一种植物必然被排挤掉。通常在混交林中第二种生态位关系是普遍存在的。虽然生态位的概念己成为解释生物种间关系的中心思想，而且自Grinnell提出以来一直得到研究者们的关注和发展，但准确完整地确定一个种的生态位还是难以办到的。生态位是指一个物种在生态系统中的功能作用(强调该物种所表现的所有特征，形象地

7、可表述为物种在生态系统中是如何谋生的)、所生存环境的类型或范围(即物种在不同时间对它所处环境中的光照、温度、水分、养分、土壤、火等因子以及这些因子的变化幅度的适应)和所处的地理区域(强调物种分布的地理范围及分布位置)32。确定一个物种这三方面特性已属不易，但由干物种的相互作用、生境适应和分布范围随时间而变，生态位也会发生变化，这更加剧了生态位认识的复杂性。所以在混交林中确定混交树种的生态位是极其复杂的问题，需要我们以综合和变化的眼光来了解和确定树种的生物、生态学特性，随着对现实混交林中树种间关系的深入认识和计

8、算机模拟技术的发展，我们会更好地确定树种的生态位，从而采用更为合适的混交技术来营造混交林，使混交林树种间减少过强竞争，增强互补作用，以发挥更大的混交效益[9,10]。2混交林中树种间关系的表现模式是指树种间通过复杂相互作用而对彼此产生的利害作用的最终结果。一般当任何两个以上树种混交时，其种间关系可表现为有利(互助、促进，即所谓正相互作用)和有害(竟争、抑制，即所谓负相互作用)两种情况，是由各树种生态