细菌鞭毛的运动机理及其应用

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1、细菌鞭毛的运动机理及其应用牛毓龙孙群　(四川大学生命科学学院)摘要自然界中的许多细菌都长有鞭毛（flagellum），通过鞭毛马达（BFM）的顺时针旋转(CW)和逆时针旋转(CCW)来实现细菌趋性（taxis）。鞭毛马达的结构已基本清楚,主要由MotA、MotB、FliG、FliM和FliN　5种蛋白组成定子(stator)和转子(rotor),其驱动力来自于跨膜的H+或Na+。进一步对鞭毛马达的认识，将有助于病源菌、分子马达的研究。关键词细菌、鞭毛马达、运动性细菌的鞭毛是生长在某些细菌表面的长丝状、波形蛋白质附属物，其数目为1至数十条，具有运动功能。鞭毛

2、的长约15~20μm，直径为0.01μm。鞭毛在细胞表面的着生方式多样，主要有单鞭毛菌（monotricha）、端生从毛菌（lophotricha）、两端鞭毛菌（amphitricha）和周生菌（peritricha）[1]。1974年，美国学者M．Silverman和M．Slimon曾通过“逆向思维”的方式创造性的设计了一个巧妙的“拴菌”试验，证明了鞭毛是通过旋转推动细菌运动的。鞭毛的生理功能是运动，这是原核生物生物实现趋性的最有效方法。趋性是鞭毛细菌在物理、化学或者生物等因子的梯度差中做有方向的运动，可分为趋化性、趋光性、趋氧性和趋磁性[2]。1.鞭毛

3、的结构细菌鞭毛（或称细菌的推进系统）是由3部分组成：鞭毛马达，鞭毛钩，鞭毛丝。如图1所示，鞭毛马达是由嵌入细胞壁内的基体部分构成；鞭毛钩作为分子万向铰链，连接马达的主轴和鞭毛丝，起传递扭矩的作用；鞭毛丝作为执行部件由马达驱动旋转，产生推进力驱动细菌运动，其形状类似弹簧，功能类似螺旋桨[3]。各种遗传学、生物化学和形态学分析表明,在大肠杆菌或伤寒沙门氏菌的鞭毛组装和运行所需的50余种蛋白质中,只有5种蛋白质与鞭毛的力矩产生密切相关,即FliG、FliM、FliN、MotA和MotB,它们共同组成鞭毛马达。图1G－鞭毛内部结构示意图[4]MotA和MotB是跨

4、膜蛋白，二者共同组成质子通道。MotA/MotB复合体构成马达中的非旋转部分,即定子(stator)。基因间的抑制分析和超微结构研究表明，FliG、FliM和FliN在鞭毛基底部形成一个功能复合体,称为切换复合体(switchingcomplex)，又叫C环(Cring)[5]。现在已经知道，切换复合体有三个功能：a1确定鞭毛的旋转方向；b1参与鞭毛组装；c1参与马达的力矩产生。因此，切换复合体(也许还有M环)构成了马达的转子(rotor)，与M环周围的膜MotA/MotB复合体(定子)一起，形成鞭毛马达(motor)。其中，对于G+细菌如枯草芽孢杆菌的鞭

5、毛结构较简单，除其鞭毛马达只有S和M两环外，其他均与G－细菌相同[6]。1.　鞭毛马达的宏观运动方式2.1鞭毛的运动方式　　以周生菌大肠杆菌(Escherichiacoli)为例，Macnab采用暗视野显微镜技术,对细菌鞭毛的运动状况进行观测后，确定鞭毛是以前进(run)和翻转(tumble)交替的运动方式游动。如图2所示，从菌体外观测，当鞭毛马达逆时针旋转(CCW)时，菌体向前游动，称作“前进”运动，此时所有鞭毛丝绑定(bundling)成束，而旋转的绑定束类似于船舶螺旋桨，产生推进力驱动菌体向前游动。当鞭毛马达顺时针旋转(CW)时，对应的鞭毛丝从绑定束

6、中脱离，鞭毛解束，此时脱离的旋转鞭毛产生的推进力方向各不相同，菌体在不同方向力作用下，原地翻转(tumble)，从而改变菌体的运动方向。当马达恢复逆时针旋转时，各鞭毛丝重新绑定成束向前运动，鞭毛细菌依次以前进、翻转方式交替运动而向目标呈折线状运动轨迹前进[7]。图2周毛菌前进与翻转交替的游动过程示意图　2.2鞭毛菌的运动速度由表3可得到：鞭毛的运动速度极高，大肠杆菌的鞭毛旋转刻达270r/s，弧菌平均可达1100r/s。每秒钟的移动距离为细胞长度的10倍以上，这比具有最快运动速度的动物还要快[8]。表3几种普通细菌的运动速度[9]菌种鞭毛类型细胞长度（μm

7、）运动速度（μm/s）移动距离（μm/s）铜绿假单细胞端生1.555.837.0奥氏着色菌丛生10.045.95.0耶拿硫螺旋菌丛生3.586.92.0大肠杆菌周生2.016.58.0地衣形芽孢杆菌周生3.021.47.0尿素八叠球菌周生4.028.17.0鞭毛马达的运动是一个非常巧妙的过程，仅通过不同位置鞭毛和旋转方向的两个因素不同组合可以有效的趋利趋害。同时，周生鞭毛一般按直线慢而稳定的运动和旋转，而端生鞭毛运动较快，经过左右旋转由一个地方冲撞到另一个地方运动速率为20~80μm[10]。从而猜测周生鞭毛的趋向运动要更为稳定，适应性较强。1.　鞭毛马达

8、的微观驱动机理目前，对于鞭毛电机的驱动机理研究，科学界多倾向于H+