资源描述：
《chapter5系统发育分析》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。
1、第5章系统发生分析CharlesDarwin(1809-1882)第1节系统发生与系统发生树基本概念：系统发生（phylogeny）——是指生物形成或进化的历史系统发生学(phylogenetics)——研究物种之间的进化关系系统发生树（phylogenetictree）——表示形式，描述物种之间进化关系WilliHennig(1913-1976)系统发生学（分支学）创始人经典系统发生学主要是物理或表型特征如生物体的大小、颜色、触角个数现代系统发生学利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征具体地说就是核酸序列或蛋白质分子关于现代人起源的研
2、究:线粒体DNA——所有现代人都是一个非洲女性的后代分类单元（物种或序列）物种之间的进化关系系统发生树性质：（1）如果是一棵有根树，则树根代表在进化历史上是最早的、并且与其它所有分类单元都有联系的分类单元；（2）如果找不到可以作为树根的单元，则系统发生树是无根树；（3）从根节点出发到任何一个节点的路径指明进化时间或者进化距离。对于给定的分类单元数，有很多棵可能的系统发生树，但是只有一棵树是正确的。系统发生分析的目标——寻找这棵正确的树３、系统发生分析步骤（1）序列比对（2）确定替换模型（3）构建系统发生树（4）评价所建立的树计算序列之间
3、距离令S(i,j)是序列i和序列j比对位置得分的加权和归一化的距离：其中Sr(i,j)是序列i和j随机化之后的比对得分的加权和，Smax(i,j)是可能的最大值令Sr(i,j)=0为了适合于处理相似性较小的序列，可以进一步修改距离计算公式两类数据：距离离散特征离散特征数据可分为二态特征——例如：DNA序列上的某个位置如果是剪切位点多态特征——例如：某一位置可能的碱基有Ａ、Ｔ、Ｇ或Ｃ系统发生树的构建方法分为两大类：基于距离的构建方法非加权组平均法邻近归并法Fitch-Margoliash法最小进化方法基于离散特征的构建方法最大简约法最大似
4、然法进化简约法相容性方法根据建树算法在执行过程中采用的搜索方式，系统发生树的构建方法也可以分为以下3类。（1）穷尽搜索方法即产生所有可能的树，然后根据评价标准选择一棵最优的树。（2）分支约束方法即根据一定的约束条件将搜索空间限制在一定范围内，产生可能的树，然后择优。（3）启发式或经验性方法根据先验知识或一定的指导性规则压缩搜索空间，提高计算速度。第2节基于距离的系统发生树构建方法基本思路是：给定一种序列之间距离的测度，在该距离测度下构建一棵系统发生树，使得该树能够最好地反映已知序列之间的距离。10条核酸序列的距离矩阵例，如果有三个物种，
5、其两两距离如下：dab=0.08dac=0.45dbc=0.43通过求解方程，得到如图6.2所示的一棵树。1、最小二乘法目标是构造一棵树T，该树的叶节点代表物种，用该树预测物种之间的距离。通过优化，使下式最小化：这里，Dij为物种i和j的实际观察距离（或序列之间的计算距离），dij是物种i和j在系统发生树T中的距离，Wij是与物种i和j相关的权值。SSQ（T）是树T所有预测值与实际观察值偏差的累加和。权值Wij一般为1，或Wij=1/Dij22、连锁聚类方法选择距离最小的一对序列将这两个序列合二为一，形成一个新的对象（代表这两个序列的祖
6、先）重新计算这个新的对象与其它序列的距离。单连锁聚类:d(x,u)=min(d(y,u),d(z,u))最大连锁聚类：d(x,u)=max(d(y,u),d(z,u))平均连锁聚类：d(x,u)=1/2(d(y,u)+d(z,u))其中x代表y和z的合并，u代表任意其它对象。3、非加权分组平均法（UnweightedPairGroupMethodwithArithmeticmean,UPGMA）在平均连锁聚类过程中，一个新类到其它类之间的距离就是简单的原距离平均值。如果类中分类单元个数不一样，原距离矩阵中各个距离值对新距离计算的贡献就不
7、一样，或者说是经过“加权”的，称这样的聚类为加权分组平均。在非加权分组平均法中，在计算新分类到其它分类之间的平均距离时按照各分类中分类单元的数目进行加权处理。UPGMA算法的执行过程如下：(1)初始化：使每个物种自成一类，如果有n个物种，则开始时共有n个类，每个类的大小为1，分别用n个叶节点代表每个类；(2)执行下列循环：l寻找具有最小距离Dij的两个类i、j；建立一个新的聚类（ij)l连接i和j形成新节点(ij)，生长两个新的分支，将i和j连接到(ij)，分支的长度为Dij/2；l计算新分类到其它类的距离其中ni、nj、(ni+nj)
8、分别为i类、j类、(ij)类的元素个数；l在距离矩阵中删除与类i和类j相应的行和列，为类(ij)加入新的行和列；重复循环，直到仅剩一个类为止。4、邻近归并法基本思想：在进行类的合并时，不仅要求待合并的类是相
