第九章 线粒体和氧化磷酸化

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1、第10章线粒体和氧化磷酸化能量转换细胞器—ATP半自主性细胞器—DNA一、对线粒体认识过程•1857年Kollicker首次观察：昆虫横纹肌•1888年Kollicker首次分离•1890年Petzius命名：肌粒(sarcosome)•1890年Altman命名：细胞质活粒（bioblast）1897年Benda命名：线粒体（mitochondrion）氧化作用部位氧化作用与磷酸化作用偶联氧化磷酸化需要电子传递二、线粒体的形态分布1.形态：圆柱状或椭球状，向内伸出“嵴”2.数量：与生理状况有关3.分布：与微管分布有关三、线粒体的超微结构外膜、内膜、外室、内室1

2、、外膜：上有小孔—孔蛋白—通透性高2.内膜：通透性低向内伸出“嵴”嵴表面—基本颗粒（简称基粒、F1颗粒）头部（F1或F1因子）基粒——柄部基部（F0因子）F1—柄—F0总称呼吸集合体ATP合成酶ATP酶复合物3、外室（膜间隙）膜间隙与嵴内隙相通内含大量与氧化磷酸化有关的酶、底物4、内室基质中与代谢有关的酶、DNA等三、线粒体的化学组成和酶的定位1、化学组成蛋白质（各种酶）和脂类2、酶的定位内膜：呼吸链、氧化磷酸化所需酶类基质：柠檬酸循环、脂肪酸氧化、蛋白质合成酶类四、线粒体功能与氧化磷酸化功能：氧化磷酸化——合成ATP1.氧化磷酸化的分子结构基础氧化磷酸化与电子

3、传递分别进行实验证据：线粒体内膜重组实验“亚线粒体小泡”—完整：具氧化磷酸化与电子传递作用去掉基粒：只能电子传递，不能合成ATP电子传递链—内膜上；氧化磷酸化—基本颗粒2、电子传递链电子传递链又称呼吸链，其组成为：NADH脱氢酶、铁硫蛋白、辅酶Q（CoQ）、细胞色素b(Cytb)、细胞色素C1(CytC1)、细胞色素C(CytC)、细胞色素a、细胞色素a3（NADH:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸,NAD+）总的分为四类：黄素蛋白、铁硫蛋白、辅酶Q、细胞色素黄素蛋白：一条多肽+两个辅基（FAD、FMN）FAD—黄素腺苷二核苷酸、FMN—黄素单核苷酸四类均为电子载体黄素蛋白

4、和辅酶Q为氢载体3.电子传递链成分以复合物形式存在复合物Ⅰ：传递电子、质子移位复合物Ⅱ：传递电子复合物Ⅲ：传递电子、质子移位复合物Ⅳ：传递电子、质子移位细胞色素C：Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ——NADH氧化（为主）Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ——琥珀酸氧化NADHFMNCoQbc1caa3O24.ATP合成酶——复合物Ⅴ作用：合成ATP能量来源：电子传递中释放的能量分子结构：（1）头部（F1）A.具有ATP酶活性B.分子组成：α3β3γδε九条肽链C.ATP酶活性可被寡酶素抑制D.F1抑制蛋白，抑制ATP酶水解ATP柄部连接作用，无酶活性使F1对寡酶素敏感—寡酶素敏感授予蛋白（简称OSCP）基部

5、（膜部、F0）功能：传递质子传递质子功能可被寡酶素抑制5.氧化磷酸化与电子传递的耦联NADH释放能量O2ADP+磷酸(Pi)利用能量ATP耦联的三个部位：(1)NADHCoQ(2)CytbCytc形成3个ATP分子(3)Cytaa3O26.氧化磷酸化耦联机制（1）化学耦联假说（2）构象耦联假说（3）化学渗透假说电子传递释放的能量——跨膜的氢离子浓度梯度势能——氧化磷酸化反应，合成ATP电子传递过程：2H+(外室)NADH2e1H+FMNFMNH22eFeS1H+(基质)2H+(基质)2H+(基质)2e（Cytb）2e2CoQ2QH2QH22e2Cytc12QH2

6、H+(外室)2H+(外室)2e（Cytb）2Cytc12e2Cytc2e2Cytaa32e1/2O2H2OCoQ——泛醌、氧化型醌QH——半醌醌循环QH2——全醌、还原型醌7.电子传递结果内膜外——H+高内膜内——H+低ΔΨ+ΔPH（质子动力ΔP）外室H+通过ATP酶复合物基质ADP2H+ATP五、导向信号与线粒体蛋白定位线粒体中的蛋白质绝大多数都是核基因编码，在细胞质的游离核糖体上合成后运输到线粒体的。1．蛋白质的两种转运方式2．导向序列与信号序列六、线粒体与疾病七、线粒体的半自主性