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1、果蝇的基因与行为摘要本文首先简单回顾了在果蝇研究历史中一些具有里程碑性的研究成果,然后着重介绍了以果蝇为实验模型所具有的诸多优势,以及在基因、脑、行为框架下的一些最新研究成果和未来的研究方向。关键词果蝇基因行为前言在对果蝇近百年的研究历史上,人类取得了举世瞩目的成就,为此有多位科学家获得了诺贝尔奖。1910年摩尔根(T.H.Morgan)首先选择果蝇作为研究对象,将基因定位于染色体上,提出了遗传的染色体理论,开创了经典遗传学的新时代,并于1933年摩尔根获得了诺贝尔奖。1927年摩尔根的学生穆勒(H.J.Muller)采用X-射线照射方法获得大量果蝇突变体,从而找到了一种人为产
2、生突变体的有效手段,为进一步研究基因的结构和功能开辟了一个新领域。1946年的诺贝尔奖授予了穆勒。随着DNA双螺旋结构的发现,进入了遗传学的分子时代,刘易斯(E.B.Lewis)、努斯莱英-福尔哈特(C.Nuesslein-Volhard)和维绍斯(E.F.Wieschaus)在研究果蝇的发育过程中,发现了控制果蝇早期胚胎发育的一些基因。随后的研究表明这些基因具有高度的保守性,控制着所有动物胚胎发育中的躯体结构设计。1995年这三位科学家分享了诺贝尔奖。果蝇的基因特征果蝇具有二倍体的染色体组,并且只有四对染色体。第一对是性染色体,其它三对为常染色体。其中,第二、三两对常染色体,
3、包含了近80%的遗传信息。第四对常染色体很小,只包含近2%的遗传信息。这样一套“小”而“全”的染色体组使我们更容易操作。果蝇具有大量影响神经系统和行为的单基因突变体。神经系统功能是由基因的调控和蛋白质的合成来实现的。大多数果蝇突变体是用物理、化学和分子生物学方法改变果蝇的基因结构获得的,由于基因的改变造成其调节失控或蛋白质产物的改变或缺失,进一步影响了特定的生理功能或行为。可以通过研究蛋白质在神经元及组织中的时空表达模式,来发现基因是怎样调控神经系统的发育和功能,并能更好地理解基因和行为的关系。美国《科学》杂志2000年3月24日报道:果蝇基因组的测序工作已经结束,并确定了果蝇
4、细胞中包含约13600个基因。这些工作是果蝇基因组计划(TheDrosophilaGenomeProject)的一个重要组成部分,是进一步确定果蝇基因的结构及其生物学意义的重要基础,为最终完成人类基因组计划(HumanGenomeProject)提供理论指导和技术支持。在对果蝇与人类基因的比较中发现,三分之二引发人类疾病的基因(包括与脑疾病、神经分化以及癌症有关的基因)在果蝇基因组中存在着相似基因。这些发现说明以果蝇为模型进行基础研究为最终战胜人类疾病有着巨大的实用价值。果蝇的脑结构果蝇的脑主要指食管上神经节,大约有105个神经元,可分为3个区域:前脑,中脑和后脑。前脑包括高级
5、感觉中心,如蘑菇体(MushroomBodies)和中央复合体(CentralComplex)。蘑菇体是果蝇脑中一对对称的结构,每个包括大约2500个神经元。蘑菇体经其萼叶(Calyx)接收从嗅叶(AntennalLobe)来得嗅觉信息。蘑菇体对于嗅觉学习记忆非常重要,类似哺乳动物的海马(Hippocampus),是整合多种感觉输入及形成记忆的部位。中脑主要包括天线触觉区(Antenna),而后脑主要包括内分泌神经元和控制进食与消化的运动神经元。果蝇脑中神经元之间的信息传递是通过神经肽来实现的。神经肽由蛋白质前体经修饰得来,大小从3个氨基酸残基到50多个氨基酸残基不等。目前许多
6、编码神经肽的基因已经确认,并运用分子遗传学方法分析神经肽受体和第二信使通路取得了显著的进展。神经肽作为信使在果蝇的神经系统中已发现了100多种,这些神经肽在果蝇神经系统中分别承担着荷尔蒙、神经递质和神经调质的作用。一种神经肽可能会在不同的位点和不同的水平(中央神经回路,外周神经回路以及外周靶位)起作用。每个神经回路都包括感觉神经元、中间神经元和运动神经元,而不同神经回路在神经元水平存在着重叠。神经肽是通过调节不同神经回路的时空活动模式来影响行为输出。果蝇的行为行为是有机体最复杂的表现形式,它是一个动力学过程,涉及有机体的功能和对不断变化的外部环境的反应。果蝇的行为主要包括运动、
7、梳理、进食、相互通信、飞行、迁移、学习、繁殖以及对环境变化,如温度、湿度等产生的各种反应。一般认为行为是动物对外界刺激或环境所进行的反应,这些反应应该可观察得到的和可描述的行为,然而果蝇在没有明显的刺激条件下,也会产生一些自发的行为。因此对果蝇行为的研究应包括:果蝇是如何从环境中获得信息的,信息是如何被处理的以及行为反应。由于中枢神经系统需要对信息进行整合,因此在刺激和反应输出之间存在着延迟。所以行为应该包括这样一些连续步骤:刺激的识别,信号传递,信息整合,反应或运动输出。对果蝇的行为的分析
