花药和花粉的培养

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1、第二节花药和花粉培养概念及意义花粉及小孢子培养花药培养一.概念及意义花药的结构花药是产生花粉的主要部分，一般由四个花粉囊组成（也有两个）分左、右两半，中间由药隔相连，从花丝通入一条维管束与药隔相连，（主要提供养料，水分）囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒，花粉粒（小孢子）成熟后，同一侧的隔壁消失而上，下连通。花药开裂（纵，横，孔，瓣裂）花粉粒散出，开始传粉。花药的发育幼嫩细胞孢原细胞初生壁细胞造孢细胞花粉母细胞纤维层中层（逐渐消失）绒毡层（逐渐消失）平周分裂花药的起源：最初在花托上产生雄蕊原基成为早期的花药

2、顶端发育：外为一层原表皮细胞以后发育成表皮内为形状相似具有高度分裂能力的薄壁细胞，由于四个角隅细胞分裂速度快而形成四棱的外形即花药的雏体。每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞称为孢原细胞，经常平周分裂产生二层：周缘细胞紧贴表皮又称初生壁细胞，以后发育变化与表皮一起构成花粉囊的壁层。造孢细胞，有丝分裂形成花粉母细胞花药中部细胞分裂分化为药隔和维管束。花粉粒的形成过程造孢细胞2n四分体n有丝分裂减数分裂花粉母细胞2n单核花粉粒n成熟花粉粒n（雄配子体）3-细胞花粉粒（三核花粉粒）精细胞n精细胞n2-细胞

3、花粉粒（二核花粉粒）营养细胞n生殖细胞n花粉粒的形成花药培养:将花粉发育至一定阶段的花药培养在人工培养基上，诱导其花粉粒改变发育进程，形成花粉胚或愈伤组织，进而分化成苗的过程。（器官培养）花粉培养(小孢子培养)：将发育至一定阶段花粉从花药中分离出来成为分散或游离状态，花粉脱分化后再生成苗。（细胞培养）两者的共同点是利用花粉（小孢子）染色体数目的单倍性，培育单倍体植株，这是花药和花粉培养技术被广泛应用于植物遗传育种的主要原因。2个概念染色体组(Genome)一般地说，像生殖细胞中的一组大小、形状各不相同的

4、染色体就叫一个染色体组。一个染色体组中含有的染色体数一般用X来表示，例如人体的一个染色体组可以表示为X=23。体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体。单倍体（Haploid）如：普通小麦为六倍体，体细胞中有六个染色体组，而以它的花粉培养出的单倍体植株的细胞中就含有三套染色体组。只有二倍体生物的单倍体才是一个染色体组。所以，只要是由配子发育成的个体，无论其体细胞中含有几组染色体均叫单倍体。diploid植物其haploid即为monoploid玉米2n=2x=20n=x=10水稻2n=2x=24n=x=1

5、2柑橘2n=2x=18n=x=9tetraploid植物其haploid为dihaploid马铃薯2n=4x=48n=2x=24陆地棉2n=4x=52n=2x=26hexaploid植物其haploid为triploid普通小麦2n=6x=42n=3x=21octoploid植物其haploid为tetraploid草莓2n=8x=56n=4x=28生物体细胞中的染色体数一般用2N表示，配子中的染色体数用N表示，如甘蓝体细胞中的染色体数为2N=18，雄配子体和雌配子体的染色体数为N=9。单倍体植物与它们

6、的二倍体相比较，有三个明显的特点：1、体细胞染色体数减半2、生长发育弱，体形小、各器官明显减小；3、雌雄配子严重败育，有的甚至不能进入有性世代。单倍体的应用潜力1、迅速获得纯合型材料，缩短育种年限2、获得育种中间材料3、与诱变育种相结合可以提高诱变频率4、与细胞融合相结合，使这一育种途径更具有实际应用意义5、作为遗传工程受体更为有效6、用作基础遗传研究的各个领域二.花药培养首先报道通过花药培养获得单倍体植株成功的是印度学者Guha和Maheshwari(1964,1966)。目前已有300多种植物花药培

7、养成功。目前，花药培养获得单倍体的技术途径已在禾本科作物、茄科作物、十字花科作物的育种中广泛应用。我国通过花药培养途径曾经培育出大面积的水稻品种“寒花早”、“中花8号”等，小麦品种“京花1号”。同时还获得一大批具有育种价值的单倍体系。花药培养的基本程序是：外植体选择－外植体(花蕾)预处理—外植体消毒—剥取花药—接种—诱导培养—分化培养外植体选择供试材料的遗传背景通过花药培养成功获得单倍体植株最多的是茄科植物，其次是十字花科、禾本科、百合科等植物。同一植物的不同类型、不同品种对花药培养的反应也是不同的。供

8、试材料的生理状态在多年生植物中，幼年植株比老龄植株的花药诱导频率高。草本植物生长健壮、且处于生殖生长高峰期的花药诱导率高，徒长或营养不足的植株花药培养的诱导频率低。花粉的发育时期四分体—小孢子—单核花粉—双核花粉最适期Sunderland(1971)对烟草不同花粉发育时期的培养反应进行了观察：花粉发育时期胚状体诱导频率(％)减数分裂期0单核早期14单核晚期40双核早期55花药预处理大量试验结果表明，花药培养前给予一定的低温处理是十分必要的。