第29章 脂类的生物合成

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1、Chapter29脂类的生物合成脂类的生物合成？MetabolismofLipidsChapter29脂类的生物合成一、脂类的储存●储存脂肪：动物的体脂分两大类，一类是细胞结构的组成成分称组织脂，另一类是储存备用的，称储脂。动物储存脂肪的组织主要为①皮下组织，②腹腔大网膜、③肌间结缔组织等。机体的脂肪可转变为糖类，糖类和蛋白质的生糖氨基酸也可变为脂肪。●脂肪肝：过度的脂肪动员导致发展成脂肪肝，这时肝脏被脂肪组织所浸渗，变成了非功能的脂肪组织。二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成碳骨架主要来自EMP途径产生的乙酰COA。脂肪酸氧化分解在线粒体中进行，而脂肪酸的合成实在胞液中进行，并且需CO2

2、和柠檬酸参加。1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（1）乙酰COA从线粒体内转运至胞液：“三羧酸转运系统”二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成（2）丙二酸单酰COA的形成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成一分子乙酰COA是合成脂肪酸的引物，其它乙酰COA均以丙二酸单酰COA的形式参与合成（3）脂酰基载体蛋白（ACP）脂肪酸合成过程中的中间产物以共价键与载体蛋白结合二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的过程①原初反应（启动）乙酰COA+ACP-SHACP-酰基转移酶乙酰-S-ACP+COA-SHβ-酮脂酰-ACP合成酶ACP-SH+乙

3、酰-S-合成酶②丙二酸酰基的转移反应（装载）丙二酸单酰-S-COA+ACP-SH丙二酸单酰-S-ACP+COA-SH丙二酸单酰-S-COA转酰酶二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成③缩合反应（缩合）（4）脂肪酸生物合成的过程乙酰-S-合成酶+丙二酸单酰-S-ACPβ-酮脂酰ACP合成酶乙酰乙酰-S-ACP+合成酶-SH+CO2二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的过程④第一次还原反应（还原）乙酰乙酰-S-ACP+NADPH+H+β-酮脂酰ACP还原酶D-β-羟丁酰-S-ACP+NADP+⑤脱水反应（

4、脱水）D-β-羟丁酰-S-ACP脱水酶巴豆酰-S-ACP+H2O二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的合成（4）脂肪酸生物合成的过程⑥第二次还原反应（还原）巴豆酰-S-ACP+NADPH+H+还原酶丁酰-S-ACP+NADP+⑦释放：每完成一次循环，脂肪酸延伸两个碳原子，动物细胞中延伸的程序在到达16个碳原子时即行停止，即最终产物形成软脂酰-ACP，硫酯酶开始作用，软脂酸释放出来。（请看脂肪酸合成全过程262页）二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成2、脂肪酸的合成途径与脂肪酸的降解途径的区别（1）发生部位不同：细胞液线粒体（2）酰基载体不同：ACP辅酶A（3）

5、二碳单位的加入和减去的方式不同；？乙酰辅酶A（4）电子供体和受体不同：NADPHFADNAD+（5）β-羟酰基中间物的立体构型不同：D-型L-型（6）运载系统不同：三羧酸转运系统肉碱载体系统（7）酶体系不同；单一多肽链上不清楚（8）能量需求不同耗能释能（二）线粒体和内质网中脂肪酸的延长（自学）二、脂类的合成动物细胞中脂肪酸合成停止在16碳脂肪酸即软脂酸而终止，这是正常脂肪酸合成的终点，更长链的脂肪酸，或不饱和脂肪酸等都是以软脂酸作为前体，需要另外的酶反应形成。1、碳链的延长：发生在线粒体和内质网中，细胞不同部位碳链的延长机制有所差异。2、碳链的去饱和：①单烯脂酸的合成：一般先合成饱和的软脂

6、酸和硬脂酸，然后在特定部位“去饱和”，生成棕榈油酸和油酸。在脂肪酰CoA去饱和酶催化下形成，②多烯脂酸的合成：以软脂酸为底物，通过延长和“去饱和”作用形成多种不饱和脂肪酸。因哺乳动物缺乏在C-9位上引进双键的酶，因此，亚油酸和亚麻酸是必需脂肪酸。此外，花生四烯酸也是一种重要的多烯脂肪酸。不饱和脂肪酸的形成多烯脂肪酸的形成二、脂类的合成（二）其他脂类的生物合成（267页）1、脂酰甘油的生物合成2、磷脂类的生物合成3、鞘磷脂和鞘糖脂三、脂类代谢的调节（一）激素对脂类代谢的调节如胰岛素、肾上腺素、生长激素、高血糖素、促肾上腺皮质激素、甲状腺素、前列腺素等。共价修饰调控和级联放大机制（二）脂肪酸代

7、谢的调节控制共价修饰调控和级联放大机制脂肪组织、肝和肝外组织间脂类运行的主要途径和代谢途径四、脂类代谢的紊乱（一）酮体和酮血症、酮尿症（二）磷脂和脂肪肝（三）胆固醇代谢和动脉粥样硬化（四）脂蛋白x与阻塞性黄疸（五）先天遗传缺陷性脂类沉积症