番茄抗黄曲叶病基因ty

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1、番茄抗黄曲叶病基因Ty第一章引言番茄(Solanumlycopersicum)是一种世界性经济作物，我国的番茄栽培面积和总产量均居世界首位。据FAO(联合国粮农组织)统计，2009年我国番茄栽培面积为1504803hm2，产量达到34120040t。番茄生产中经常受到病毒病的危害，由番茄黄化曲叶病毒(TomatoyelloaMalathi,2003)，自20世纪90年代传入我国以来，由南向北、自东向西迅速全国性蔓延，已在台湾、广东、广西、浙江、江苏、上海、云南、四川、陕西、山东、安徽、河北、天津和北京等20多个番茄主产区大范围发生，特别是对我国北方秋茬保护地和南方露

2、地番茄生产造成了极其严重的损失。据各地植保部门的不完全统计，目前我国番茄黄化曲叶病毒病的年发生面积超过6.7万hm2，经济损失超过20亿元。番茄黄化曲叶病毒在自然条件下由烟粉虱(Bemisiatabaci)传播，生产中可以利用60目的网纱进行物理隔离、喷施化学或生物药剂、利用烟粉虱的生物天敌以及加强田间管理来防治烟粉虱对TYLCV的传播，但是由于投资成本较高、化学药剂污染环境、害虫抗药性、病毒快速变异等因素不能从根本上达到控制TYLCV的目的。因此，利用抗病基因选育适合当地的抗病品种是抗TYLCV最根本有效的解决方法(Abdelbackietal.,2010)。研究

3、表明，栽培番茄资源中缺乏对TYLCV的抗性种质，仅有一些种质表现为耐病，高抗TYLCV的材料都存在于近缘野生种中。目前已报道的抗TYLCV的野生番茄主要有多毛番茄(S.habrochaites)、醋栗番茄(S.pimpinellfium)、秘鲁番茄(S.peruvianum)、智利番茄(S.chiense)和契斯曼尼番茄(S.cheesmanii)，利用这些野生材料定位到5个抗TYLCV的基因：Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4和Ty-5(Anbinderetal.,2009;Hansonetal.,2000,2006;Jietal.,2007b;Jietal.

4、,2009b;Picoetal.,1996;Scott,2007;Vidavski,2007;Zamiretal.,1994)。国内外研究学者已利用分子标记辅助选择方法，选育出了一些抗TYLCV的品种并推广到生产中。但是大多数品种含有的抗性基因片段比较长，还存在一些不良性状的连锁累赘，而且利用现有的分子标记在筛选抗性材料的过程中，会产生假阳性，也容易丢失掉一些本来抗病的材料。因此，对已定位的抗性基因进一步精细定位，获得共分离的分子标记，可提高分子标记辅助选择效率，同时对于克隆目的基因和分析抗TYLCV分子机制均具有重要意义。在病害大规模爆发时，含有单个基因的番茄品种

5、的抗性容易降低。因此，多基因聚合育种成为一种趋势，Vidavski等（2008）证明通过聚合不同抗源的基因可以提高番茄对TYLCV的抗性，但是相关方面的研究还比较少。不同抗性基因的遗传机理和背景不同，对不同基因的抗性水平进行研究，可以为研究不同抗性基因的互作机制和高抗TYLCV聚合育种提供理论基础。1.1双生病毒1.1.1形态学结构双生病毒是一类具有孪生颗粒形态的植物单链环状DNA病毒，病毒粒子大小约1830nm，无包膜，电镜下观察病毒的壳体呈两个不完整的二十面体，蛋白亚基形成五聚体壳粒共22个分布在每个二十面体的面上，蛋白亚基的分子量约为28kD（图1.1）。1.

6、1.2双生病毒分类双生病毒基因组包括单组份基因组和双组份基因组，每个组分基因组DNA大小为2.5~3.0kb。双生病毒一般发生在热带和亚热带地区，通过昆虫以持久性循环型方式传播，经卵不传播。带毒昆虫介体通过刺吸寄主植物的韧皮部传染病毒（Goodman,1977;Harrisonetal.,1977）。自从1977年被正式命名以来，双生病毒科被划分为玉米线条病毒属(Mastrevirus)、甜菜曲顶病毒属(Curtovirus)、番茄伪曲顶病毒属(Topocuvirus)和菜豆金色花叶病毒属(Begomovirus)四个属(Fauquetetal.,2003;Prin

7、gle,1999)，每个属在基因组结构、传播介体和寄主范围上存在差异。Mastrevirus、Curtovirus、Topocuvirus均属于单组份双生病毒。Mastrevirus属中有17个病毒，通过叶蝉（Eutettixtenellus）传播，主要侵染单子叶植物，特别是玉米、大豆、小麦等。Curtovirus中有6个病毒，通过叶蝉或者角蝉(Micrutalismalleifera)传播，只侵染双子叶植物，特别是甜菜、番茄和甜瓜。Topocuvirus属中只含有番茄伪曲顶病毒(Tomatopseudo-curlytopvirus,TPCTV)，通过角蝉传播。