喀斯特洞穴动物与部分生态环境因子的关系

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1、喀斯特洞穴动物与部分生态环境因子的关系喀斯特洞穴动物与部分生态环境因子的关系　　洞穴是人们可以直接进入或进行探测的地下空间［１］，喀斯特洞穴是在喀斯特地貌区由地表水沿可溶岩层层面节理或裂隙进行溶蚀扩大而成，是一种多功能和多用途的天然资源。生态学中的生态系统指生物群落和其赖以生活的无机环境所构成的综合体，在这个生态系统中，动物的生活依赖环境、适应环境和改变环境，反过来环境也会影响到动物的生存。而喀斯特洞穴生态系统是一个特殊的生态系统，和地表相比较，喀斯特洞穴生态环境的主要特征是：光照条件差特别在黑暗带完全黑暗无光

2、、食物来源非常贫乏、温度较稳定、湿度较高、ＣＯ２含量较高、洞底主要为碳酸钙沉积等，完全是一个特殊的地下生态环境［２，３］。故分布在喀斯特洞穴内的动物其物种丰富度和物种多样性均比地表低，而且在形态、生态、生理、行为等方面都出现了许多适应性特征。现就部分主要洞穴生态环境因子对喀斯特洞穴动物的影响作简要概述。　　１光照对洞穴动物的影响　　喀斯特洞穴各洞段的光照度强弱并非相同，黎道洪等［４］根据各洞段接受光照的强度及动物和植物的分布情况，将整个洞穴划分为有光带、弱光带和黑暗带，这三个光带的特点是：随着洞穴的深入，光照强

3、度逐渐减弱，直至黑暗带光照度低于０．１ｌｘ，几乎黑暗无光。光照作为自然界中重要的生态因子，对洞穴动物的行为、分布等均有影响，当然长期以来，洞穴动物在形体改造上也出现了一系列适应洞穴生活的特征。　　有关光照对洞穴动物的影响以及洞穴动物对黑暗环境的适应，国内外均有大量　　２洞穴动物对洞中食物贫乏的适应　　地表动物的食物由植物通过光照进行光合作用制造有机物直接或间接提供，而喀斯特洞穴是一个较特殊且又封闭的生态系统，只在有光带和弱光带分布有少量的禾本科植物、藤本植物、蕨类、苔藓、地衣及藻类，在黑暗带无光照也几乎无植物的

4、分布。因此，在洞穴内，除了光线较暗这一明显特征外，食物的贫乏是洞穴环境的另一个主要特征。黎道洪［2，16］认为：为生活在黑暗带的洞穴动物提供物质和能量来源的主要是间接从洞穴土壤中获取的有机质，并不是由生产者（植物）直接提供，而洞穴土壤中的有机质主要由外界带入，如岩缝渗水带入、溪流和洪水带入、空气带入孢子和枯枝落叶、洞穴内动物排泄的粪便及动物尸体等，这些物质可直接为洞穴动物提供食物或通过微生物的酵解等作用为动物提供食源［２，１６］，如弹尾虫、原生动物等低等动物以真菌和细菌为食，生活在水中的鱼类等洞穴动物可直接以水

5、中的有机物为食［１７］。另外，我们通过多次观察还发现，在洞穴中，通常在蝙蝠粪便多的地方，其周围聚居有大量的洞穴马陆。当然有的动物可直接到洞外捕食昆虫，如蝙蝠，寄生在它们体表的昆虫也可为部分洞穴动物提供食物，有的动物以洞穴里其他动物的卵和蛹为食，如洞穴蟋蟀的卵和蛹成为洞穴甲虫的食物，还有的直接以其他动物为食，如红点齿蟾以蜘蛛类为食［２，１８］等。　　洞穴食物的贫乏并未使洞穴动物表现出营养不良的迹象，但是有限的食物会使洞穴动物与洞外缺少食物的相关种类在形体构造、生理、行为等方面产生不同。关于洞穴动物如何适应洞中食物

6、贫乏的研究在国内外均有涉及，但相对而言，国内没有国外研究得深入，归纳起来主要体现在以下几个方面。　　２．１新陈代谢速率降低　　洞穴动物相对地表同一动物而言，其生长速度一般比地表动物缓慢，此现象是对洞穴中食物贫乏的一种适应性表现。换句话说，在单位时间内洞穴动物所消耗的能量低，故洞穴动物能在食物贫乏的情况下存活较长时间。如短面鱼科的洞穴鱼类在食物贫乏时，低的新陈代谢速率可导致单位时间内消耗能量降低，繁殖消耗的能量也相应降低，食物不能满足雌性洞穴鱼的繁殖需求，它在几年内也不会灭绝［１９］。通常情况下，食物的贫乏也会影

7、响洞穴动物个体的大小，食物越少，动物个体越小，则它们在单位时间和单位生活史内消耗的能量也少［２０］，如裂隙等脚类动物为了更好地适应其所生存的狭小生境，它们在单位个体以及单位时间内所需的能量会减少［２１］。黎道洪［１６］根据可量性.L.状和可数性状对比研究了洞穴鲤鱼和地表鲤鱼，同样得出洞穴食物贫乏是影响洞穴鲤鱼个体小、生长速度缓慢的主要因子之一。在食物供给不足的洞穴环境中，通过适度降低新陈代谢速率来适应洞穴环境［２２］。可见，洞穴动物生长速度缓慢和成体体形减小是其降低新陈代谢速率、减少能量的消耗从而以适应洞穴食物

8、的匮乏的结果。　　２．２生命周期朝Ｋ选择特征进化　　洞穴动物适应食物贫乏的洞穴环境，除了会降低新陈代谢速率、减少能量消耗外，通常还会使生命周期朝Ｋ选择特征方向改变，包括寿命延长、繁殖延迟、繁殖率降低、产少而大的卵等［１１］。关于这方面的报道有：Ｐｏｕｌｓｏｎ［２３］报道一洞穴物种Ａｍｌｙｏｐｓｉｓｒｏｓａｅ的终生繁殖率仅为０．６，表明食物短缺的选择强度很大使得很多个体都终生不育。Ｃｏｏ