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《水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展论文》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在工程资料-天天文库。
1、水稻开花时间决定的光周期途径分子调控机制研究进展论文.freeli6等发现1条由OsPRR73(OsPRR37)→OsPRR95(OsPRR59)→OsPRR1依次顺序表达的基因流。水稻OsPPR基因是否确实参与昼夜节律钟还需要进一步的研究验证。3光周期反应的分子机制昼夜节律信号的产生,使得下游开花基因得到激活或抑制,进而引起水稻开花或迟花。CO是拟南芥中第1个被发现受昼夜节律调控的开花基因。拟南芥通过对CO基因转录的丰度同CO蛋白的稳定性的调节将光信号同昼夜节律钟统一起来。水稻Hd1、CO的同源基因,作为昼夜节律钟的下游基因,通过同样的方式在整合光信号和节律信号上起着重要作用。Hd1mRN
2、A的表达不受日长的影响,受到光敏色素的介导。TakeshiIzaRNA表达的峰值在夜间,而在长日条件下,Hd1mRNA出现表达的峰值时,正处于光敏期,此时光敏色素同Hd1的作用比短日强,故抑制水稻开花。因此,Hd1是一个双功能基因,短日促进开花,而长日抑制开花。拟南芥CO受到上游GI的调控,诱导1个编码移动开花信号的成花素基因FT的表达。FT蛋白移动至茎尖,同由FD基因编码的转录因子相互作用来激活决定花器官特性的基因AP1,诱导拟南芥开花。OsGI是拟南芥GI基因的水稻同源基因。OsGImRNA的表达受到昼夜钟的控制,在长日照和短日照条件下,表达模式与CO类似。OsGI过表达,不论在何种日长
3、条件下均能引起水稻开花推迟,说明OsGI是水稻开花的抑制因子,而在拟南芥中,GI促进开花7。Hd3a、FT的同源基因,由Hd1调控,同FT蛋白类似,Hd3a蛋白是水稻中的成花素,在叶片中表达,通过韧皮部运输至顶端分生组织,启动开花14。FT-like1(RFT1),是水稻中13个FT-like家族基因中最接近Hd3a的同源基因,能在缺乏Hd3a的时候能促进开花,在短日下作用是冗余的。ReinaKomiya等15,16进一步证明,在短日条件下,主要通过Hd3a激活水稻开花。在长日条件下,RFT1则是主要的开花促进因子。Hd3a/RFT1作用于OsMADS14和OsMADS15基因的上游。OsM
4、ADS14和OsMADS15基因均为拟南芥AP1基因的同源基因(OsMADS14/RAP1B、OsMADS15/RAP1A)15,16。这些发现表明光周期开花诱导途径GI-CO-FT-AP1和OsGI-Hd1-Hd3a/RFT1-OsMADS14/OsMADS15,在拟南芥和水稻中是保守的,但是在这些长日照植物和短日照植物中,光周期的反应是有区别的。除去这些保守的开花时间基因的调控,水稻中还发现存在独特的调控因子。Ehd1编码一个B-型反应调节子,在拟南芥中不存在同源基因,能独立于Hd1促进水稻开花,作用于Hd3a、RFT1、部分MADS-box基因的上游17。Ghd7编码1个CCT结构域蛋
5、白的基因,同拟南芥没有明显的同源性,是CCT结构域蛋白家族的新成员。在长日照条件下,Ghd7抑制Ehd1和Hd3a的表达,但是不影响Hd1的转录水平,从而推迟开花18。RID1/OsId1/Ehd2,编码1个半胱氨酸-组氨酸锌指基序的转录因子,同玉米ID1同源,而同拟南芥中的ID基因亲缘关系较远,通过上调Ehd1及其下游基因的转录来促进水稻开花转变。其表达不受日长变化的影响,可能独立于昼夜节律的。此外,Ghd7和Hd1可能部分受到RID1/OsId1/Ehd2的控制19。最近的研究表明Ehd1还受到SE5、OsLFL1、OsMADS50、OsMADS56的调控。SE5编码参与光敏色素发色基团
6、生物合成的酶。在长日条件下,SE5抑制Ehd1,并且可能通过Hd1的表达的调节来产生对光周期的敏感反应20。OsLFL1,包含1个假定的B3-DNA结合结构域的转录因子。但OsLFL1本身可能不是一个开花决定基因,只是通过直接结合到Ehd1基因启动子的RYcis元件(CATGCATG)上,抑制Ehd1的表达来抑制水稻开花21。OsMADS50和OsMADS56同拟南芥SOC1/AGL20高度同源,均受到昼夜节律钟的影响。长日照条件下,OsMADS50促进水稻开花,调控Hd3a和OsMADS1、OsMADS14、OsMADS15、OsMADS18。但是OsMADS50和OsMADS56在长日照
7、条件下对水稻开花时间的决定作用是相反的,因此OsMADS56是一个开花抑制基因。OsMADS50和OsMADS56会通过相互作用形成复合物,调控共同的下游基因OsLFL1-Ehd1来控制水稻开花,且独立于Hd1、SE5和RID1/OsId1/Ehd2的开花调控。值得注意的是,在拟南芥中,SOC1/AGL20作为CO的下游基因,而在水稻中OsMADS50和OsMADS56却在开花时间调控网络的上游位置22。Os
