植物的形态结构与环境的关系

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1、植物的形态结构与环境的关系李欢（西北大学生命科学学院，2004级生物科学专业）一、旱生植物与水生植物植物由于外界生态因素的影响，逐渐演化出各种各样的形态和结构来适应所生长的环境。其中影响最大的是植物生长周围水分的供应状况。因此，依照植物与水分的关系，可以将植物分为旱生植物、中生植物和水生植物。但是不同的植物，就是生长在同一的小生境，它们克服特殊环境的不利条件的方法，可能也很不一样。光合作用的综合关系”。而它们的形态结构也就随着这些生理上的要求，发生某些相适应的变化。一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物，植株往往变得粗壮矮化。地上气生部分发育出种种防止过份失水的结构，而地

2、下根系则深入土层，或者形成了储水的地下器官。另一方面，茎干上的叶子变小或丧失以后，幼枝或幼茎就替代了叶子的作用，在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体，进行光合作用。另外，沙漠地区的很多木本植物，由于长期适应干旱的结果，多成灌木丛，这在沙漠上生长有很多优越性。1、旱生植物叶的异常叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官，所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾，其相适应的结构变化最为明显，这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意，马克西莫夫(1925，1931)总结了前人的工作，指出生长在干旱地区的植物，在缺水条件下，蒸腾作用将减少到最低限度。如前面所说的，很多沙生植物

3、的叶子已退化，或只有少数叶子存留，幼茎往往代替了叶子进行光合作用，就如仙人掌一样。叶片退化，，茎肥厚多汁。目前一般认为引起叶子表现出旱性，大致有三点：1)水分的缺乏；2)强烈的光照；3)氮素的缺乏。沙漠地区生长的植物，常常缺乏这三者，因此叶子的旱性结构也表现得最为突出。这样叶子重要的形态和结构变化，约有下列一些方面：11叶子具有旱性结构的最显著特征，就是叶表面积和它的体积的比例减小。很多工作者还指出叶子外表面的减少，往往伴有某些内部结构的改变，例如叶子细胞变小，细胞壁增厚，维管系统密度的增大，栅栏组织的发育增加，海绵组织相应减少，因此光合作用的能力也随之增加。叶子体积的

4、减少，相应的可以减少蒸腾作用，但是在有些植物，叶子体积变小之后，植株上叶子的数目，却反而增加了。这样，总的表面积反而变大。例如某些松柏类叶子的总面积，能比许多双子叶植物的更大。一般认为旱生植物的气孔的密度增加，也是一种特征。这种增加，可能是由于叶面积减少之后相对增多的结果。旱生植物气孔密度的增加，还可等待水分供应充足时，增加气体的交换，提高光合作用的效率。还有一些旱生植物，气孔深入在表皮内，可形成下陷的气孔窝，窝内或沟内覆盖有表皮毛，例如夹竹桃和一种木本单子叶植物Xanthorrhoea。很多作者认为叶子上如果气孔开放时，叶子上即使有表皮毛和蜡质，并不能抑制多少蒸腾作用

5、。如果气孔关闭，这些结构就能发挥重要的保护作用。福尔根(1887)在九十多年前就已指出，有些沙漠植物进行光合作用的叶和茎上的气孔，在夏天炎热季节，常常变成长久的关闭。这样就在干旱地区，可使绿色的部分不至于失水太多而枯死。这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁，还会额外增厚和角质化。或者单纯增加保卫细胞壁的厚度，例如我国沙漠地区所产的假木贼(Anabasisarticulata)及其他有关的一些种，到了炎热夏天，气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚。旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质，例如一种沙枣(Elaeagnusploarcroftii)。这可能与减低蒸腾作用和反射强光

6、有关系。但是希尔兹(1950)认为生活的表皮毛，本身要丧失很多的水分，所以并不能保护植物的过度蒸腾，只有到了表皮毛死亡以后，在叶子表面形成一个覆盖层，才能够减低叶子的蒸腾。沙枣旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁，或其他一些胶体物质。很早就认为这些物质的主要作用是阻碍水分的流动。另外，例如小酸模(Rumex11acetosella)，在干旱条件下，叶子表皮层和围绕叶脉的细胞内，可形成树脂滴或油滴，用来阻碍水分的流动。地中海有些栎树的叶子，具有单宁和树脂，可能也有同样的作用。还有的叶子中可具有香精油，遇到干旱，其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率。叶子中水分的输导，不仅依靠叶脉

7、和维管束鞘伸展区，而且也经由叶肉细胞和表皮层。近年发现在叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后，这种叶肉细胞内含有的这些物质，显出有更重要的意义。水分在叶子内的输导，经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多。同时和栅栏组织细胞的排列有很大的关系。有些圆形或近圆形的旱生叶子，栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围，因此在水分供应适宜的时候，从维管束输导水分到表皮层可以大为增强。叶子内的细胞间隙，特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙，往往限制了叶内横向之间(平皮面之间)的水分运输。旱生植物的叶中，胞间隙一般比中生植物的小而少。但是叶子的内自由表